Noordelijke zwerfsteenkoralen kunnen we in twee groepen verdelen:

Rugosa en Tabulata. De Rugosa vormden in het Paleozoïcum, met

name in het Siluur en het Devoon, een soortenrijke groep, die

zowel solitair als kolonievormend voorkwamen. Of de Rugosa

sinds het Perm uitgestorven zijn, is niet duidelijk, evenmin hun

verwantschap met de huidige steenkoralen (Scleractinia).

Sommige onderzoekers beschouwen ze als directe voorlopers

van de huidige rifkoralen, andere niet.

 

 

 

Acervularia ananas - Zwerfsteen van Groningen. Kolonievormende rugose koralen vormden in de Silurische zeeën een groep koralen die hoogstwaarschijnlijk verwant zijn aan de huidige rifkoralen. Ze kwamen in hoofdzaak voor op de toenmalige stromatoporenriffen. De kolonies konden net als sommige huidige rifkoralen grote afmetingen bereiken. Op Gotland zijn er gevonden van meer dan een meter doorsnede.

Favosites staringii - Zwerfsteen van Groningen. Favosieten zijn typische vertegenwoordigers van de groep tabulate koralen. Toch waren het waarschijnlijk heel andere organismen dan de rugosa. Het heeft alle schijn van dat de tabulaten geen koralen waren, maar een groep sponzen. Hun grootste soorten- en vormenrijkdom bereikten deze fossielen in troebelwatermilieus, leefomgevingen waar de rugose rifkoralen in het Siluur een broertje dood aan hadden.

 

 

 

 

Solitaire rugosa

Onder rugose koralen komen zowel solitaire als kolonievormende

soorten voor. De solitaire soorten, door verzamelaars

‘enkelkoralen’ genoemd, zijn het talrijkst. Het kalkskelet is

buis- of bekervorming, maar is ook vaak hoornvormig gebogen

met een puntig ondereinde. Vooral grotere soorten laten dit

duidelijk zien. De kleinere solitaire koraaltjes zijn meer

puntzakvormig.Ze stonden met het puntige ondereinde in de

zeebodem of lagen los op het zeebodemoppervlak. Vaak zijn

ze enigszins gekromd of gebogen. De kromme groeivorm is

op te vatten als een reactie van het organisme op het wegzakken

van het kalkskelet in de slappe zeebodem. Om een betere

verankering in het bodemsediment te krijgen, ontwikkelden

sommige soortendunne, wortelachtige uitlopers.

 

 

 

Bouwplan van het kalkskelet van een rugose koraal

 

 

 

 

 

Silurische kalksteen met talrijke solitaire rugose koralen - Zwerfsteen van Groningen.   De koraaltjes zijn parallel aan elkaar gerangschikt. Dit duidt er op dat de kalkskeletjes door stromend zeewater over de toenmalige zeebodem zijn verplaatst en allemaal in een richting kwamen te ligggen.	Solitaire rugose koraal - Zwerfsteen van  het Engels Kamp in Groningen.   De groeven in het kalkskelet geven de plaats aan waar op de binnenwand een kalkschot (septum) aanwezig is. De ruwe, gegroefde buitenzijde is karakteristiek voor rugose koralen. De groep dankt er zijn naam aan (rugose = ruw).

 

 

 

Solitaire rugosa bereiken afmetingen variërend van een paar

millimeter tot dikke cylindrisch gekromde koraalbuizen van

meer dan een meter lang. De poliepen die de koraalbuizen

(corallieten)bewoonden, kunnen we het beste vergelijken met

huidige zeeanemonen. De dieren leefden alleen in het bovenste

kelkvormige gedeelte van de coralliet.

 

 

 

 

Rugose koralen, zowel solitair als kolonievormend, waren als organisme waarschijnlijk goed te vergelijken met de huidige zeeanemonen.

 

 

 

Op dwarsdoorsnede tonen de corallieten een fraai radiair patroon.

We zien vooral doorsneden van septa. Septa zijn verticale

kalkschotten die loodrecht op de binnenwand van de koraalbuis

zijn geplaatst. Afhankelijk van hun grootte reiken de septa met

hun smalle uiteinden naar of tot in het centrum van de koraalbuis.

De aanhechting van de septa op de binnenwand van de coralliet

veroorzaakt aan de buitenzijde ervan een patroon van verticale

groeven. Daar dankt deze groep koralen de naam Rugosa (= ruw)

aan.

 

 

 

Solitaire rugose koraal - zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen.   De straalsgewijs op de binnenwand geplaatste kalkschotten (septa) vormen bij talrijke solitaire koralen in het centrum een zogenoemde columella.	In het grind van zandzuigerijen in het oosten en het noorden van ons land komen losse, sterk verkiezelde koralen voor. De karakeristieke, puntzakvormige solitaire koralen zijn makkelijk herkenbaar.

 

 

Bij verkiezelde rugosa uit het grind zijn de septa door hun grijze

of witachtige kleur vaak goed zichtbaar. Bij kalkige exemplaren is

dat minder het geval. Ook zien we dat de lengte van de septa en de

aantallen erg verschillend kan zijn en veelal soortgebonden is.

 

Het determineren van solitiare koralen is bijzonder moeilijk. Afgaan

op de vorm van het kalkskelet alleen is onvoldoende. Grootte,

aantallen en rangschikking van de septa en de aanwezigheid van

dissepiment (= blaasvormig kalkweefsel tussen de septa) zijn

belangrijker kenmerken. Naamgeving lukt meestal niet zonder

microscopische preparaten. Het maken daarvan gaat onherroepelijk

ten koste van het fossiel.

 

Solitaire koralen kwamen al voor in een groot deel van het

Ordovicium, in tegenstelling tot de kolonievormende soorten.

Na een aarzelend begin in het Laat-Ordovicium, zien we bij de

kolonievormers vooral in het Siluur een ontwikkeling naar een

veel groter soortdiversiteit. Het ontstaan van kalkriffen in het

Siluur houdt hiermee verband.

 

 

 

Palaeophyllum sp. - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.).   Deze rugose koraal was een van de eerste kolonievormende koralen. De soort stamt uit het Laat-Ordovicium. Palaeophyllum komt als kalkzwerfsteen in de keileem van de noordelijke Hondsrug voor. Slechts zelden vinden we deze koraal als lavendelblauwe verkiezeling.	Verkiezelde solitaire koraal - Zwerfsteen van Zuidlaren (Dr.).   De gaafheid van het fossiel maakt duidelijk dat deze waarschijnlijk in kalksteenomhulling naar ons land is getransporteerd. Latere uitloging en oplossing van de kalk hebben deze solitaire koraal uit 'gevangenschap' bevrijd.

 

 

 

 

Rugose koralen zijn zowel onder lavendelblauwe verkiezelingen

als in kalksteenvorm niet zeldzaam. In het Pleistocene grind komen

vrijwel uitsluitend solitaire soorten voor. Palaeophyllum is de enige

kolonievormende rugosekoraal van Ordovicische ouderdom, waarvan

zeer zelden lavendelblauw verkiezelde exemplaren worden

gevonden.

 

 

 

Kolonievormende rugose koralen

Kolonievormende rugosa zijn struikvormig vertakt of ze bezitten

een meer compacte, massieve vorm. In tegenstelling tot solitaire

rugosa zijn de kolonievormende rugosa doorgaans goed op naam

te brengen. De koraalbuizen waar de kolonie uit is opgebouwd,

noemt men corallieten. Deze corallieten bezitten ronde of veelhoekige

doorsneden en hebben op doorsnede een karakteristieke radiaire

structuur. De koraalpoliepen die in het bovenste kelkvormige

gedeelte van de corallieten leefden, zijn waarschijnlijk net als bij

de solitaire vormen te vergelijken met zeeanemonen.

 

 

 

 

Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van Groningen.   Grotere, deels uitontwikkelde koraalkolonies van Entelophyllum bezitten een koloniebouw die men 'phaceloïd' noemt. De afzonderlijke koraalbuizen (corallieten) lopen vrijwel parallel aan elkaar, in tegenstelling tot de koraalkolonie hiernaast.	Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van Groningen   Aan het divergerend verloop van de vertakte koraalbuizen (corallieten) is te zien dat dit een koloniekoraal was die nog in ontwikkeling was. Deze boomvormig vertakte bouw noemt men 'dendroïd'.
Prohexagonaria sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   De corallieten in deze koraalkolonie raken elkaar aan alle zijden. Deze rangschikking noemt men 'ceroïd'. Acervularia is een ander voorbeeld van een koloniekoraal met een zeer compacte, ceroïde bouw. Soorten met een vertakte bouw noemt men fasciculaat. Entelophyllum is van dit laatste een goed voorbeeld.	Prohexagonaria sp. - Zwerfsteen van het Engerls Kamp in Groningen.   Dezelfde steen van de zijkant gezien.

 

 

 

Struikvormig ontwikkelde koraalkolonies bestaan uit een groot

aantal vertakte koraalbuizen met ronde doorsneden. De doorsnede

ervan varieert van een paar millimeter (Palaeophyllum) tot meer

dan twee centimeter (Strombodes). Koraalkolonies met losstaande

corallieten en ronde doorsneden duidt men aan als fasciculaat. De

kolonies ervan kunnen boom- of struikvormig vertakt zijn - dit

noemt men dendroïd - of ze bezitten een bouw waarbij de

koraaltakken min of meer parallel aan elkaar verlopen. Deze

bouwwijze noemt men phaceloïd. Dendroïd vertakte coralla komen

vooral voor bij jonge, nog in ontwikkeling zijnde kolonies. De

phaceloïde koraalkolonies zijn meest volgroeid.

 

 

Naast fasciculaat vertakte vormen zijn ook rugosa bekend

waarbij de afzonderlijke koraalbuizen dicht opeengepakt zijn. Een

meer compacte bouw veroorzaakt automatisch dat de corallieten

elkaar raken waardoor ze veelhoekige vormen aannemen. Waar

de corallieten elkaar raken is het wandverloop namelijk recht.

Koralen met hoekige corallieten noemt men ceroïd. Van dit laatste

type koloniekoraal is Acervularia het bekendst. Overgangen

tussen beide groeivormen komen ook voor, ook onder zwerfstenen.

We zien dit vaak bij soorten als Weissermelia en Entelophyllum. Een

meer compacte bouw bij fasciculate koraaltypen was waarschijnlijk

het gevolg van de groeiomstandigheden in het leefgebied.

 

 

 

Strombodes sp., bovenaanzicht corallum - Zwerfsteen van Groningen.   Deze koloniekoraal bezit een karakteristieke bouw door de aanwezigheid van zeer grote corallieten. Ze zijn omgeven door talloze smallere (lees jongere) individuen.	Strombodes sp., zijaanzicht corallum - Zwerfsteen van Groningen.   Op overlangse doorsnede is goed te zien dat het marginarium van de coralliet uit relatief grove blaasjes (= dissepiment) bestaat. Het centrale gestreepte gedeelte is het tabularium. De strepen zijn doorsneden van septa.
Acervularia ananas - Zwerfsteen van Haddorf (Dld.).   Bij Acervularia sluiten de afzonderlijke corallieten nauw aaneen. Deze compacte bouw noemt men ceroïd.	Weissermelia sp. - Zwerfsteen van Kreuzfeld (Dld.).   Deze koraalsoort bestaat uit losstaande corallieten. Zo'n bouwwijze noemt men fasciculaat.
Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van Groningen.   In dit koloniefragment zijn de van oorsprong ronde corallieten zo dicht opeengepakt dat ze elkaar op verschillende plaatsen raken. Op de contactplaatsen verlopen de corallietwanden recht. Tussen fasciculate en ceroïde coralla bestaan, afhankelijk van het oorspronkelijke leefmilieu, allerlei overgangen.	Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van Groningen.   Ook bij deze koraal raken verschillende corallieten elkaar, zij het minder sterk dan bij het exemplaar hiernaast.

 

 

 

Terzijde

Uit onderzoekingen aan recente steenkoralen blijkt dat de fysische omstandigheden

in het leefgebied van grote invloed zijn op de ontwikkeling van het koraalskelet.

Aan de lijzijde van riffen vinden we overwegend koraaltypen met een kwetsbare,

vertakte vorm. De koraaltakken zijnbij deze soorten bovendien minder stevig

verkalkt en als gevolg daarvan erg poreus.

Boven op de riffen, waar de invloed van het heen en weer bewegende zeewater

veel groter is dan de golfslag plus de dreigende blootstelling aan de lucht door

getijdewerking, veroorzaken dat koralen daar meer afgeplatte vormen bezitten

met korte, takvormige uitsteeksels. De verkalking van het koraalskelet is bij deze

koralen steviger.

Aan de buitenzijde van riffen en langs stroomgeulen in het rif heersen veel

dynamischer omstandigheden. Koralen staan hier bloot aan de brekende en

schurende werking van de volle deining. Kwetsbare, fragiel gebouwde koralen

ontbreken hier volkomen. De vertakte koraalsoorten zijn op deze plaatsen

bijzonder stevig gebouwd. Dominant zijn soorten met massieve rondachtige

kolonies, met alleen korte tak- of knobbelvormige uitsteeksels.

Aangezien de leefcondities op riffen op veel plaatsen geleidelijk in elkaar over

gaan, is het begrijpelijk dat tussen bovengenoemde groeivormen allerlei overgangen

bestaan. Bovenstaande groeivormen zien we terug in de vorm en de structuur van

onze Silurische zwerfsteenkoralen.

 

 

 

Bouwplan van rugose koralen

De koraalbuizen (=corallieten) tonen op doorsnede een radiaire

bouw, veroorzaakt door talrijke septa. Septa zijn verticale

kalkschotten die loodrecht op de binnenwand van de corallieten

zijn geplaatst. De grootste reiken vaak tot in het midden van de

coralliet. Soms zijn de langste septa in het midden van de coralliet

met elkaar vergroeid en vormen daar een zogenaamde columella.

De buitenwand van de corallieten is in de lengterichting duidelijk

gegroefd. De groeven duiden de aanhechtingsplaatsen aan van

de septa op de binnenzijde van de corallietwand.

 

 

 

Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van groningen.   Op doorsnede zijn de smalle septa aan geëtste zwerfsteenkoralen goed te zien. Sommige septa reiken tot in het centrum van de coralliet, andere daarentegen niet. De septa verlopen bij deze soort enigszins zigzag. Dit wordt veroorzaakt door kleine verdikkingen op de septa.	Solitaire rugose koraal - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   De radiaire septa zijn hier duidelijk zichtbaar. Septa vormen dunne, verticale kalkschotten die op de binnenwand van de koraalbuis waren geplaatst.

 

 

 

 

Bij een aantal koraalsoorten zijn de septa in de koraalbuizen op

korte afstand van hun aanhechting iets verdikt en op deze plaatsen

met elkaar vergroeid. Op dwarsdoorsnede tekent zich daardoor

een witgekleurde binnenring af. Bij deze ringvorming zijn alleen

de langere septa betrokken. De kortere reiken meestal tot aan de

ring of daar net iets aan voorbij. Verder naar het centrum worden

de septa smaller en onduidelijker, vaak ook omdat zich tussen de

kalkschotten kleine kalkblaasjes hebben ontwikkeld. Dit blaasvormig

kalkweefsel noemt men dissepiment. De ontwikkeling van een

binnenring is vooral bij soorten van het geslacht Acervularia

bijzonder duidelijk.

 

De koraalpoliepen zaten met hun zakvormig lichaam binnen de

ring in de verdiepte kelkruimte (= tabularium). Het deel van de

coralliet buiten de ring vormde min of meer een platform waarop

de tentakelkrans kon steunen. Deze wordt marginarium genoemd.

Het tabularium is door horizontale of schuinstaande dwarsplaatjes

(= tabulae) verdeeld. Bij sommige soorten zijn deze alternerend

dakpansgewijs boven elkaar geplaatst.

 

 

 

Aan geëtste dwarsdoorsneden van Entelophyllum rugosum zijn de afzonderlijke onderdelen van de coralliet goed te onderscheiden. Het tabularium was de ruimte waar het lichaam van de poliep zich in bevond. Het marginarium vormde een soort plateaurand waar de tentakelkrans zich op kon ontplooien.	Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van Groningen.
Acervularia ananas, detail met binnenrand - Zwerfsteen van Haren (Gr.).   Bij deze soort zijn de septa op enige afstand van de buitenwand door kalkverdikkingen met elkaar vergroeid. Ze vormen een duidelijk herkenbare binnenrand. Deze vormt de afscheiding tussen het marginarium en het centraal gelegen tabularium	Konodophyllum sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Ook bij deze soort is het onderscheid tussen marginarium en tabularium duidelijk zichtbaar.

 

 

 

Sommige fossiele kalkskeletten van kolonievormende rugosa

bereiken doorsneden tot wel vier meter! Op het Zweedse eiland

Gotland zijn zuidelijk van de stad Visby daarvan indrukwekkende

voorbeelden te zien.

 

Om de fijne skeletstructuren van deze kolonievormende koralen

te voorschijn te brengen, is het etsen met zoutzuur aan te bevelen.

In het hoofdstuk over stromatoporen vindt U het ‘recept’. De

etsmethode is ook zeer geschikt voor koralen die langs de kusten

van Gotland en Saarema zijn verzameld.

 

 

 

Acervularia ananas - Zwerfsteen van Haren (Gr.).    De skeletstructuren van zwerfsteenkoralen kunnen met schoonmaakazijn of beter nog met verdund zoutzuur zichtbaar gemaakt worden.	Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   De meeste koraalzwerfsteentjes zijn aan hun witachtige kleur te herkennen. De skeletstructuur is vaak moeilijk zichtbaar. Etsen in zoutzuur brengt hierin verbetering.