De Tabulata vormen de belangrijkste groep zwerfsteenkoralen

in Noord-Nederland. Als lavendelblauwe verkiezeling komen

ze voor in het grind van Vroeg-Pleistocene rivierafzettingen

in het noorden en oosten van ons land. Als kalkzwerfsteen

worden deze koralen veel in de Nieuweschoot- en

Noordhornkeileem in het Hondsruggebied gevonden. Ook

rond de plaatsen Haddorf en Neuenkirchen in het Duitse

grensgebied zijn in het baggergoed bijzonder veel tabulaten

als zwerfsteen gevonden.

 

 

 

Favosites staringii - Zwerfsteen van Groningen.   In kalrijke keileemafzettingen in ons land komen veel Ordovicische en Silurische kalkstenen voor, waaronder tabulate koralen.	Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van De Haerst, Zwolle.   In verkiezelde vorm komen tabulate koralen voor als lavendelblauwe verkiezeling in Vroeg-Pleistocene zandafzettingen in het noorden van ons land. De koralen uit deze zanden zijn merendeels van Ordoviscische ouderdom.

 

 

 

 

Bij tabulate koralen denkt men al snel aan favosieten. Deze

vormenrijke groep fossielen komt zo talrijk voor dat men ze

wel de ‘huismussen’ onder de zwerfsteenkoralen noemt.

Favosieten demonstreren bovendien op een duidelijke manier

hoe het tabulate koraalskelet is samengesteld.

 

 

 

 

Favosites sp. - Zwerfsteen van Groningen.   De bouw van het tabulate koraalskelet is bij favosieten doorgaans zeer goed zichtbaar.	Favosites hisingeri - Ireviken, Gotland (Zweden).   Aan kolonieoppervlakken van favosieten is goed te zien dat de afzonderlijke koraalbuisjes (=corallieten) dicht opeen staan en als gevolg daarvan hoekige doorsneden bezitten.
Favosites hisingeri - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Door onverweerde koraalzwerfstenen in een zuuroplossing te etsen worden de fijne skeletstructuren zichtbaar.	Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Overlangse doorsnede van het corallum. De slanke koraalbuisjes zijn onderverdeeld door dwarsgeplaatste tabulae. Aan de wijze waarop de corallieten uitwaaieren is te zien dat deze favosiet oorspronkelijke halfbolvormig was.

 

 

 

Tabulaten waren kolonievormende organismen, want dat moet gezegd,

ze bestaan niet meer. Tabulaten zijn hoogstwaarschijnlijk sinds het Perm

uitgestorven, maar in de paleontologie wordt daarover toch verschillend

gedacht. Tabulaten verschenen voor het eerst in het Ordovicium en

bereikten hun bloeiperiode in het Siluur (Wenlock) en in het Midden-Devoon.

 

Hoewel hun systematische positie nog steeds onderwerp van discussie is,

neemt men aan dat het koralen waren. Deze koraalinterpretatie kreeg

ondersteuning door de publicatie van de ontdekking van vermeende

gefossiliseerde poliepen in kolonies van favosieten uit de Vroeg-Silurische

Jupiter Formation op Anticosti-Island in Canada (Copper 1985). Hoewel

volstrekt duister is hoe deze voor bijna 98% uit water bestaande organismen

ueberhaupt kunnen fossiliseren, is het extra merkwaardig dat de

sedimentaire omstandigheden waarin dit alles heeft plaats gevonden

bepaald geen ondersteuning zijn voor een eventuele fossilisatie.

Van zwarte schalies die onder zuurstofloze omstandigheden ontstaan en die,

zoals bekend, rijk zijn aan organische verbindingen en zeer goed bewaard

gebleven fossielen, waaronder afdrukken van weke delen, is op

Anticosti-eiland geen sprake. Evenmin komen er bentonietlagen voor die

uit vulkanische astuffen ontstaan. Vandaar de twijfel. Hier komt bij dat

het soms uitgesproken polymorfe karakter van de corallieten bij favosieten

ook niet bijdraagt aan de veronderstelling dat het koralen waren. Kortom,

ondanks juichende berichten van 'onomstotelijke bewijzen', bestaat over

hun status geen zekerheid. Integendeel zou ik haast zeggen.

 

In recente jaren zijn op steeds meer plaatsen in de oceanen en

aangrenzende zeeën sponzen ontdekt met een kalkskelet dat

overeenkomsten vertoont met dat van koralen. Men heeft deze groep

koraalsponzen in eerste instantie ondergebracht in de klasse Sclerospongia,

hoewel duidelijk is dat een deel van deze sponzen daar niet in thuis hoort.

Deze koraalsponzen vormen namelijk een zeer heterogene  groep.Is een 

verwantschap van tabulate koralen met sclerosponzen niet onmogelijk, 

maar niet goed begrepen, hun relatie tot de rugose koralen is nog

minder duidelijk.

 

 

 

Reconstructie van de zeebodem in een ondiepe Silurische zee. Op de voorgrond kreeftachtige trilobieten en een tweetal nautilusachtigen (orthoceren). De platronde vormen op de zeebodem zijn tabulaten met links vooral rugose koralen. De 'bloemen op steel' op de achtergrond zijn zeelelies.

 

 

 

 

Bouwplan van het tabulate koraalskelet

In zijn eenvoudige vorm bestaat het kalkskelet van een tabulaat uit een

verzameling meest dicht opeengepakte en daardoor veelhoekige buisjes

(=corallieten). Iedere coralliet wordt door talrijke horizontale kalkplaatjes

(=tabulae) onderverdeeld. Vandaar de naam Tabulata. De vorm en

grootte van de corallieten, de aantallen tabulae en hun onderlinge

afstand in de corallieten varieert sterk. Een opvallend verschil met

rugose koralen is de geringe doorsnede van de corallieten, gemiddeld

bedraagt die zo’n 1,5 mm.

 

 

Tabulaten bezitten geen septa zoals bij rugosa het geval is. In plaats

daarvan zijn de binnenwanden van de corallieten bekleed met rijen

korte of iets langere kalkstekels of zijn smalle kalkrichels met

stekeltjes aanwezig. Richels en kalkstekeltjes duidt men aan als het

septale apparaat. Door de straalsgewijze plaatsing van de septale

naalden bezitten de corallieten op doorsnede soms een stervormig

uiterlijk.

 

 

 

Syringolites kunthianus - Lickershamn, Gotland (Zweden).   Tabulaten bezitten doorgaans massieve kolonies, die uit dicht opeengepakte slanke buisvormige corallieten bestaan. De corallieten hebben hoekige doorsneden.	Favosites sp. - Hals op Gotland (Zweden.)   Op overlangse doorsnede is goed te zien dat de corallieten onderverdeeld zijn door dwarsplaatsjes (tabulae).
Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Sommige favosieten bezitten corallieten die op de binnenwanden veel septale stekels dragen. Deze veroorzaken op dwarsdoorsnede dat de corallieten een stervormig uiterlijk krijgen.	Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).   Detailopname waarop duidelijk zichtbaar is dat op de binnenwanden van de corallieten talrijke korte septale stekels zijn geplaatst.

 

 

 

Bij de meeste tabulaten staan de corallieten zeer dicht opeengepakt,

waardoor zij elkaar aan alle zijden raken. Massieve kolonievormen

zijn regel, maar laminaire, takvormige en incrustrerende kolonievormen

zijn evengoed bekend. Bij de halysieten en syringopora’s is sprake

van een meer open koloniestructuur. Bij de halysieten zijn de corallieten

zijdelings met elkaar verbonden, waardoor korte of langere kettingrijen

ontstaan. Bij Syringopora staan de cylindrische corallieten los van

elkaar, maar zijn de buisjes door smalle, dwarsverlopende tubules

met elkaar verbonden. Bij Sarcinula zien we weer iets anders. Bij

deze Ordovicische koraalsoort zijn de (soms wijd) uiteenstaande,

cylindrische korallieten door horizontale kalkplatforms in een

kalkskelet opgenomen.

 

 

 

Catenipora sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Catenipora en andere halysieten bezitten een karakteristieke open bouw. Het koraalskelet is opgebouwd uit corallieten die zijdelings met elkaar verbonden zijn tot palissaden en op dwarsdoorsnede korte of langere kettingen vormen, die netvormig met elkaar vergroeid zijn.	Pachypora sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Vertakte tabulate koralen komen slechts in een paar soorten voor. Pachypora was een slank vertakte tabulaat en daarom kwetsbaar. De soort wordt daarom vrijwel uitsluitend als rifdebris in kalksteen gevonden, vaak vergezeld van fragmenten van stromatoporen.
Syringopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Deze koraal bestaat uit smalle cylindrische corallieten die door smalle dwarsverbindingen verbonden zijn. De doorsnede toont een dendroïd ontwikkelde, juveniele kolonie. In volgroeide vorm verlopen de slanke corallieten meer parallel aan elkaar.	Sarcinula sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Dit koraaltype is in de keileem van de noordelijke Hondsrug zeldzaam. De cylindrische corallieten staan los van elkaar en zijn opgenomen in een reeks boven elkaar geplaatste kalkplatforms.

 

 

 

De heliolieten vormen een aparte groep of beter gezegd een aparte

orde naast de tabulaten en rugose koralen. Misschien zijn bouw en

structuur van hun kolonies voor een deel te beschouwen als zeer

specifieke en vergaande aanpassingen aan een weinig dynamisch

leefmilieu met een hoge slibbelasting. In sterk mergelige afzettingen

komen namelijk wel heliolieten voor, maar niet of nauwelijks favosieten

of andere tabulaten, uitgezonderd een enkele halysiet of slanke,

uitgesproken takvormige kolonies van Thamnopora's en Pachypora's. 

 

 

Het kalkskelet van een helioliet is meestal massief. Discusvormige,

halfbolvormige of omgekeerd kegelvormige kolonies komen het

meest voor. Het corallum is samengesteld uit losstaande, cylindrische

corallieten, die op regelmatige afstand, soms relatief dicht opeen,

soms ook op grotere afstand van elkaar staan. Ze zijn ingebed in

een matrix van fijnmazig kalkweefsel (= coenenchym). Dit

coenenchym kan uit een dissepimentachtig weefsel van kleine convexe

kalkblaasjes bestaan of is opgebouwd uit zeer smalle buisjes.

Combinaties van beide weefselvormen komen voor.

 

 

 

Propora tubulata - Nyhamn, Gotland (Zweden).   Heliolieten vormen dikwijls massieve (half)bolvormige of omgekeerd kegelvormige kolonies. Uit de kolonievormen en soortinventarisaties blijkt dat vooral deze koralen aangepast waren aan slibrijke milieus, hetgeen, als we uitgaan van de interpreatatie van koraal, niet te begrijpen is.	Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van de Hortus in Haren (Gr.).   Bij deze zwerfsteenkoraal is de oorspronkelijke kolonievorm vrijwel onbeschadigd bewaard gebleven. De kolonie is bolvormig massief.
Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Deze helioliet bezit een zeer regelmatig ontwikkeld type coenenchym, dat uit zeer smalle, door dwarsplaatjes onderverdeelde buisjes (=tubuli) bestaat.	Propora conferta - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Propora is een helioliet met een coenenchym dat uit een dissepiment-achtig blaasvormig kalkweefsel bestaat.

 

 

 

Opmerkingen bij het soortenonderscheid bij tabulaten

Microscopisch onderzoek aan tabulaten in oostbloklanden in de jaren

vijftig en zestig van de vorige eeuw was lange tijd maatgevend

voor het soortonderscheid bij deze groep koralen. De taxonomische

waarde van bepaalde morfologische kenmerken aan het tabulate

kalkskelet werden hoog ingeschat. Metingen hieraan hadden tot

gevolg dat talloze tientallen nieuwe soorten geïntroduceerd werden

(SOKOLOV 1951,1955 en KLAAMANN 1961a,1964 en STASINSKA (1967).

 

 

De belangrijkste morfologische skeletkenmerken bij het soortonderzoek

waren 1) de corallietdoorsnede, 2) aanwezigheid van poriën en solenia

plus de aantallen, plaatsing en diameter daarvan, 3) plaatsing, vorm en

onderlinge afstanden van de tabulae, 4) dikte van de corallietwand,

5) het wel of niet voorkomen van septale stekels en 6)de aanwezigheid

en vorm van een stereozone. Onderzoek aan acetaatpeels van zwerfsteen-

koralen toonde echter aan dat soortonderscheid op basis van deze

waarden sterk beïnvloed wordt en afhankelijk is van de plaats van het

preparaat in de kolonie. Het verbazingwekkende is dat op grond van

deze meetmethodiek (die overigens mondiaal toegepast werd) in één

koraal vaak twee of meer ‘soorten’ kunnen worden onderscheiden.

Dit is natuurlijk onmogelijk.

 

 

 

Favosites hisingeri - Zwerfsteen van Groningen.   Duidelijk is te zien dat de corallieten op het kolonieoppervlak pleksgewijs verschillende doorsneden bezitten. Bovendien zijn in de corallieten talrijke kleine septale stekels zichtbaar.	Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Veel afgesleten favosietzwerfstenen laten zien dat de skeletelementen in de kolonie lokaal anders ontwikkeld zijn. In dit fossiel zijn de corallietwanden lokaal dun, terwijl deze in andere delen van de kolonie verdikt zijn. Deze verschillen zijn meestal het gevolg van wisselingen in de groeiomstandigheden.

 

 

 

De taxonomische waarde van de hierboven genoemde morfologische

skeletkenmerken en de wijze waarop deze zich in de coralla manifesteren

isminder groot als gedacht. Het blijkt dat de intraspecifieke variatie bij tabulate

koralen, met name bij de favosieten erg groot is, zelfs tussen 

overeenkomende soorten binnen één laagniveau (Motus 2001).

Vastgesteld is dat geen enkele morfologische skeletstructuur als diagnostisch

kenmerk kan dienen om soorten van elkaar te onderscheiden.

Vergelijkbare problemen zien we ook bij heliolieten, Syringopora's en in iets mindere

mate bij halysieten.

 

Destijds is door de gehanteerde werkwijze een woud aan 'soorten'

ontstaan, waarvan nu blijkt dat een aanzienlijk aantal synoniemen

van elkaar zijn. Om dit taxonomisch probleem op te lossen zullen

de verschillende morfologische skeletkenmerken van tabulaten en

heliolieten uit specifieke laagniveau's onderzocht moeten worden

en met elkaar vergeleken. Pas dan is het wellicht mogelijk om tot een reëler

soortonderscheid te komen.

 

Dit maakt dat soortonderscheid aan losse vondsten bij favosieten en

vermoedelijk ook bij andere tabulaten nog slechts nog in enkele

gevallen mogelijk is. Niet alleen dat fossielenverzamelaars hiermee

geconfronteerd worden na hun verzameltochten langs de kliffen van

Oostzee-eilanden of in ontsluitingen in Devonische afzettingen in

Sauerland, Eifel of Ardennen, het heeft vanzelfsprekend ook

consequenties voor het soortonderscheid bij zwerfsteenkoralen. Niet

alleen betreft het hier koloniefragmenten of sterk afgesleten kolonies, 

zwerfstenen missen ook iedere context. Bij het determineren

van deze paleozoïsche koralen zullen we ons tevreden moeten

stellen met alleen de naam van het genus. Herkenning op soortniveau

is hooguit in een enkel geval mogelijk.

 

 

POWELL en SCRUTTON (1978) kwamen bij een vergelijkend onderzoek

aan kolonies van Paleofavosites al tot de conclusie dat de rangschikking

van de poriën bij dit genus erg variabel is. Tot dusver gold dat paleofavosieten

uitsluitend poriën in de hoeken van corallieten bezaten. Onderzoek toonde

echter aan dat ze bij dit genus ook op de wanden van voorkomen.

Aangezien Paleofavosites dus zowel hoek- als wandporiën blijkt te kunnen

bezitten, is Mesofavosites een junior synoniem van Palefavosites en dus als

zelfstandig genus van het toneel verdwenen. Dit genus werd door Sokolov

in 1951 opgesteld juist op basis van de aanwezigheid van zowel hoek- als

wandporiën.

 

 

 

Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Favosites is met enige afstand de meest voorkomende koraalsoort in de keileem van de noordelijke Hondsrug. Het genus bestaat uit verschillende soorten. Ze hebben als gemeenschappelijk kenmerk poriën die uitsluitend op de wanden van de corallieten voorkomen.	Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Soorten van dit koraalgeslacht bezitten of alleen hoekporiën of hoek- en wandporiën. Dit laatste kenmerk was eerder voorbehouden aan Mesofavosites. Sinds bekend is dat paleofavosieten ook wandporiën kunnen bezitten, is Mesofavosites als genus afgevoerd.

 

 

Ook de status van genera als Pricosolenia en Multisolenia is niet

onbetwist. Deze koralen bezitten door een afwijkende geometrie

van de corallieten naast poriën ook solenia. Het zou niet hoeven

verbazen als Priscosolenia met zijn talrijke poriën en solenia in de

nabije toekomst ondergebracht wordt bij Multisolenia. 

 

Solenia zijn eigenlijk niets anders dan verlengde trechtervormige

poriën. Solenia worden aangetroffen op plaatsen waar groepjes van

vier corallieten twee aan twee kruislings tegenover elkaar staan.

De poriën moeten als gevolg hiervan een grotere afstand tussen 

twee tegenover elkaar staande corallieten overbruggen, dan normaal

bij drie aansluitende corallieten. Het gevolg is dat deze trechtervormige

porieverbinding een ruimtelijke vorm krijgt die een zekere gelijkenis

vertoont met een garenklosje. Het verschil tussen normale poriën

en solenia is dat deze laatste vaak grotere diameters lijken te bezitten,

hetgeen vrij logisch is aangezien de snede van de preparaten meer

kans heeft door de distale delen van de solenia te gaan dan door

het midden.

 

 

 

Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   De typische rangschikking van de corallieten in groepjes van vier is door rode stippen aangegeven. De twee tegenover elkaar gelegen corallieten, die door een solenium met elkaar zijn verbonden, bezitten een zandlopervorm.	Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Overlangse doorsnede met ronde solenia die in rijen boven elkaar geplaatst zijn.

 

 

 

Multisolenia en in mindere mate Priscosolenia bezitten bovengenoemde

corallietrangschikking in sterke mate. Uit zwerfsteenonderzoek blijkt

echter dat deze typische rangschikking met zijn solenia ook voorkomt bij

Paleofavosites. 

 

Septale stekels

De aanwezigheid van septale stekels op de binnenwand van de

corallieten wordt vrij algemeen als een belangrijk taxonomisch kenmerk

gezien. Het bestaan van een aantal soorten is hierop gebaseerd. Eigen

onderzoek aan zowel zwerfstenen als aan in situ verzameld materiaal

van Saarema toont aan dat de taxonomische waarde van septale structuren

twijfelachtig is. Bij veel favosieten, heliolieten en halysieten blijkt dat de

groeisnelheid van het skelet bepalend was voor de aanwezigheid

van septale stekels. Onder gunstige groeiomstandigheden zijn

skeletelementen als wanden en tabulae dun. Septale naalden of richels

ontbreken dan veelal. Was door omgevingsfactoren sprake van vertraagde

groei dan zien we de afzetting van meer skeletmateriaal, waaronder de

vorming van septale stekels. De wanden van de corallieten zijn verdikt,

de tabulae zijn dichter boven elkaar geplaatst, met vaak kleine

kalkstekeltjes. Het gevolg hiervan is dat de open ruimte (lumen)

in de toch al smalle corallieten nog smaller werd.

 

 

 

 

Favosites sp. - Detail van zwerfsteen van Haren (Gr.).   De corallieten doorsneden op het kolonieoppervlak hebben niet overal dezelfde doorsnede; kleine wisselen pleksgewijs met grotere af. Ook de dikte van de corallietwanden wisselt. Hetzelfde geldt voor de aanwezigheid, aantallen en dikte van de septale naalden.	Favosites hisingeri - Zwerfsteen van Groningen.   De corallieten op het kolonieoppervlak wisselen pleksgewijs van grootte. Dit is kenmerkend voor deze soort. In de corallieten zijn talrijke septale naalden aanwezig.
Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Favosieten met dunne corallietwanden en dito tabulae geven blijk van een relatief ongestoorde, snelle groei. Koraalkolonies die onder ongunstiger omstandigheden leefden, kenden een tragere groei, waarbij de skeletelementen, zoals corallietwanden en tabulae, dikker werden.	Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Corallietdoorsneden, dikte van wanden en tabulae en ook de aanwezigheid van septale naalden zijn bij sommige favosieten ongetwijfeld soortspecifiek geweest.

 

 

Soms gaat de verdikking van de skeletonderdelen zover dat

het lumen in de corallieten vrijwel geheel verdwijnt. Deze

verschijnselen treden soms op binnen dezelfde kolonie, niet zelden

in meerdere zones boven elkaar, waardoor de koraalkolonie van

de zijkant gezien gebandeerd uiterlijk krijgt. Hoewel men geen idee

heeft hoe snel het tabulate kalkskelet groeide, wordt in sommige

gevallen de indruk gewekt dat deze zonering seizoen-gerelateerd is,

met andere woorden misschien wel een soort jaargelaagdheid vormt.

 

 

 

Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   De overlangs doorgezaagde kolonie toont een duidelijke zonering van smalle, donkere en brede lichter gekleurde banden. De corallietwanden en de tabulae in de donkere zones zijn dunner.	Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Fraai voorbeeld van een gebande kolonie. De banden en strepen duiden op tempowisselingen in de groei. Wat deze zonering heeft veroorzaakt, is onbekend. Het ligt voor de hand om hierin een soort 'jaarringen' te zien, maar dit is helemaal niet zeker.

 

 

Vergelijkbare zones treden ook op bij sclerosponzen, maar bij deze is

een koppeling met seizoensinvloeden niet duidelijk. Kalkskeletten

van sclerosponzen groeien uiterst langzaam. Grote kalkskeletten

hebben soms een ouderdom van honderden jaren.

 

Hoewel de indruk bestaat dat het optreden van septale stekels bij

tabulate koralen vooral bepaald lijkt te zijn door omgevingsfactoren,

zijn daarnaast ook tabulaten bekend waarbij binnen een zekere variatie

kolonievorm, corallietgrootte, vorm van de corallieten en septale stekels

soortkarakteristiek zijn.

 

 

 

Favosites eichwaldi - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Metrisch onderzoek aan preparaten van deze zwerfsteenkoraal zou leiden tot de 'ontdekking' van twee verschillende soorten.

Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Hoewel het afgebeelde fossiel een afgesleten fragment is van een koraalkolonie, zou microscopisch onderzoek uitwijzen dat we met twee verschillende soorten te maken hebben. De corallietdoorsneden bij de pijlen verschillen niet alleen in grootte, ook de vorm ervan is verschillend. Die bij de pijl rechtsonder hebben een zgn. thamnoporoïd karakter.

 

 

 

Metrisch onderzoek heeft niet alleen tot een woud aan soorten bij tabulate

koralen geleid, ook het onderscheid op soort- en genusniveau bij

stromatoporen en trepostomate bryozoen berust voor een belangrijk deel

op dezelfde onderzoeksmethodiek....