Favosieten zijn de meest voorkomende koralen in de keileem
van Haren en Groningen. Hoewel ze oppervlakkig veel
op elkaar lijken, is de vormenrijkdom van deze groep
koralen bijzonder groot. Identieke typen zijn met
moeite te vinden.
Binnen de favosieten onderscheidt men een aantal genera die weliswaar
op wezenlijke punten van elkaar verschillen, maar deze zijn met de loep of
nog beter met een binoculair vrij makkelijk te ontdekken, vooral aan geëtste
kalksteenexemplaren.
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
De foto toont de doorsnede van een massieve, enigszins omgekeerd kegelvormige kolonie. De concentrische banden markeren groeistadia. Onbekend is of die te vertalen zijn naar een soort jaargelaagdheid |
Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Afhankelijk van het leefmilieu ontwikkelden favosieten uiteenlopende kolonievormen. In slibrijke, dynamische milieus vormden zij vaak halfbolvormige kolonies. De geelachtige vlekken markeren afgestorven kolonieoppervlakken, die naderhand weer door levend weefsel zijn gekoloniseerd. De wijze waarop dit bij tabulaten gebeurt is bijzonder en niet 'des koraals'. |
Favosieten vormen doorgaans compacte kolonies, opgebouwd als deze zijn
uit dicht opeengepakte en daardoor veelhoekige corallieten. Het kolonieoppervlak
lijkt door de prismatische doorsneden van de corallieten op een fijn type
bijenraat. Op overlangse doorsnede doen de slanke, kantige corallieten bij
verweerde favosieten aan bazaltzuiltjes denken. De oude naam ‘Favosites
basaltiformis’ was daar op gebaseerd. De corallieten zijn door talrijke
dwarsplaatjes (tabulae) onderverdeeld.
'Favosites basaltiformis' - Zwerfsteen van Groningen.
De veelhoekige doorsneden van de corallieten herinneren sterk aan doorsneden van basaltzuilen. Dit is de reden waarom men zwerfsteenfavosieten met een dergelijk uiterlijk zo noemde. |
'Favosites basaltiformis' - Zwerfsteen van Groningen.
Favosieten verweren in de bovenlaag van de keileem vaak dusdanig, dat de corallieten uitgeprepareerd worden. Hierdoor krijgen favosieten een uiterlijk dat sterk aan dat van basaltzuilen doet denken. |
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Paddepoel, Groningen.
Bij paleofavosieten bevinden de poriën zich voornamelijk op de ribben van de corallieten. Op dwarsdoorsnede gezien is dat in de hoeken van de corallieten. Op de foto zijn de poriën zichtbaar als kleine cirkeltjes. Er zijn echter ook paleofavosieten bekend die in het bezit zijn van zowel hoek- als wandporiën. Eerder werden deze laatste ondergebracht in het genus 'Mesofavosites'. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van het Noorderplantsoen in Groningen.
Bij favosites vinden we poriën uitsluitend op de wanden van de corallieten. De poriën vormen enkelvoudige of meervoudige rijen. Op de foto zijn ze zichtbaar als kleine puntjes. Op dwarsdoorsnede merken we de wandporiën op als korte onderbrekingen in het wandverloop. |
Opvallend aan favosieten is dat de wanden van de corallieten geperforeerd
zijn. Deze poriën zijn als kleine donkere puntjes in de corallietwanden goed
op te merken, vooral bij verweerde zwerfsteenfavosieten. Ze zijn in alternerende
rijen op de wanden geplaatst. Op dwarsdoorsneden zijn de poriën te herkennen
aan de korte onderbrekingen in het wandverloop van de corallieten.
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van de Hereweg in Groningen.
De hoekporiën zijn met pijlen aangegeven. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
De wandporiën zijn met pijlen aangegeven. |
Op grond van de plaatsing van deze poriën onderscheidt men een aantal
genera. Paleofavosites bezit vooral hoekporiën. Vooral, want er zijn ook
paleofavosieten die naast hoekporiën ook wandporiën bezitten. Favosites
bezit uitsluitend (veel) wandporiën, Priscosolenia daarentegen bezit
hoekporiën en solenia *) en Multisolenia tenslotte bezit zeer veel in
regelmatige rijen geplaatste solenia en hoekporiën.
Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van Groningen.
De veelhoekige doorsneden van de corallieten bezitten op talrijke plaatsen gebogen wanden, die deels doorlopen in die van de naburige corallieten. Twee boogvormige wandjes tegenover elkaar markeren een solenium. |
Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
De solenia vormen verticale rijen met 'rondjes'. Afhankelijk van hoe de solenia zijn aangesneden bezitten deze kleinere of grotere doorsneden. |
*De taxonomische waarde van de rangschikking en de vorm van poriën en
solenia wordt door onderzoekers verschillend beoordeeld. Onderzoekingen van
Stel (1975), Powell and Scrutton (1978) en Mõtus (2006) hebben aangetoond dat
er binnen de tabulaten, waaronder de Favositidae, een grote mate van variatie
bestaat in kolonievorm, corallietgrootte, aantal, plaatsing en grootte van poriën
en solenia, waarbij deze laatste gezien moeten worden als aangepaste porievormen
ten gevolge van kruislings tegenover elkaar geplaatste corallieten. Verschillende
onderzoekers zijn van mening dat genera als Priscosolenia, Sparsisolenia en
wellicht ook Multisolenia beter ondergebracht kunnen worden bij de paleofavosieten.
Omwille van de herkenning van zwerfstenen en het afwijkende beeld bij Priscosolenia
en Multisolenia wordt hier nog vastgehouden aan de verouderde indeling en
naamgeving. Dit laatste is bij zwerfsteenverzamelaars geen onbekend verschijnsel.
Ook bij het benoemen van kristallijne zwerfstenen ontmoeten zwerfsteenverzamelaars
vergelijkbare problemen. Om spraakverwarring en onbegrip te voorkomen wordt
door de meeste verzamelaars aan verouderde namen vastgehouden. In veel
gevallen is daar ook niets op tegen.
Paleofavosites
Een typische favosiet die als kalkzwerfsteen vrij algemeen voorkomt.
Paleofavosites kwam als echte favosiet al voor in het Ordovicium, de
overige favosieten zijn Silurisch. Dit maakt begrijpelijk waarom
lavendelblauwe favosieten in Vroeg-Pleistocene zandafzettingen op
enkele uitzonderingen na allemaal paleofavosieten zijn.
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Wilsum (Dld.).
Favosieten in lavendelblauw verkiezelde vorm komen vooral voor in het grind in zandzuigerijen in het oosten en noordoosten van ons land. Het zijn vrijwel altijd Laat-Ordovicische soorten. |
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Wilsum (Dld.).
In overlangse richting vallen in de corallieten vooral de talrijke dwarsplaatjes (=tabulae) op. Bij Ordovicische paleofavosieten staan de tabulae op gemiddeld grotere afstanden van elkaar dan bij hun Silurische verwanten. De oorzaak daarvan is niet bekend. |
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Op de foto zijn de talrijke hoekporiën zichtbaar. Ook zichtbaar zijn de spaarzame, korte septale stekeltjes, die zich op de binnenwanden van de corallieten bevinden. Bij favosieten is regelmatig sprake van dimorfisme. Op dwarsdoorsnede kun je de corallieten in twee groepen verdelen: relatief grote, 6-, 8- tot 10-wandige en daardoor rondachtige corallieten met daartussen een veelvoud aan normale, 3- tot 6- hoekige exemplaren. Op de foto hierboven is dit in vergroting goed te zien. Het verschijnsel treedt ook bij trepostomate bryozoën. In een slotartikel wordt hier nader op ingegaan.
|
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Paddepoel in Groningen.
Op overlangse doorsnede is goed te zien dat koralen van dit genus voornamelijk hoekporiën bezitten. Ze zijn steeds in verticale rijen ingeschakeld tussen twee aangrenzende corallieten. Aan dit exemplaar zijn op de binnenwanden korte kalkstekeltejs zichtbaar. Het zijn septale naalden, die bij tabulate koralen nooit kalkschotten vormen, zoals bij rugose koralen. |
Paleofavosites bezit uitsluitend prismatische corallieten. Poriën komen
vooral voor in de hoeken van de corallieten, bij een aantal soorten soorten
ook op de wanden. Sommige paleofavosieten tonen kenmerken die we in
versterkte mate bij Pricosolenia zien, nl. groepjes van vier corallieten die
kruislings tegenover elkaar staan. Deze corallieten zijn om en om door
solenia met elkaar verbonden. De aanwezigheid van solenia veroorzaakt
dat de corallieten op het kolonieoppervlak niet overal strak prismatische
doorsneden bezitten, maar dat de wandjes hier en daar gebogen zijn en
ietwat golvend verlopen (=meandroïd).
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Groningen.
Bij dit exemplaar valt op dat de grotere, rondachtige corallieten gevuld zijn met sediment en de omringende kleinere, veelhoekige corallieten niet. Dit en het opvallend verschil in grootte laat zich moeilijk rijmen met een interpretatie als koraal. Het verschijnsel treedt nog duidelijker op bij Favosites. |
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van de Hereweg in Groningen.
Van enige afstand bekeken vallen de verschillen tussen Paleofavosites en Favosites grotendeels weg. Het dfetermineren van deze koraalsoorten is zonder loep en ervaring niet goed mogelijk. |
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van de Violenstraat in Groningen.
Door verwering valt de binding tussen de afzonderlijke corallieten weg. Ze splijten langs hun gemeenschappelijk wanden. Bij paleofavosieten zijn in tegenstelling tot favosieten geen poriën op de wanden van de corallieten zichtbaar. |
Paleofavosites sp. - detail van zwerfsteen hiernaast.
Poriën of aanduidingen daarvan zijn zichtbaar tussen twee aangrenzende corallieten en op de ribben ervan. Het enigszins geribbelde beeld duidt op de aanwezigheid ervan. |
Tabulae zijn talrijk aanwezig, maar vooral bij de Ordovicische soorten
staan deze gemiddeld op grotere afstand van elkaar dan bij Favosites.
Ze zijn meest horizontaal in de corallieten geplaatst. Septale stekels zijn
soms zeer duidelijk aanwezig, maar ontbreken ook dikwijls. Op overlangse
doorsnede is te zien dat de kalkstekeltjes schuin omhoog gericht zijn.
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Groningen.
Het niet strak rechtlijnige wandverloop wordt veroorzaakt door hoekporiën. De tabulae zijn bij dit exemplaar op regelmatige, zeer korte afstand van elkaar in de corallieten geplaatst. Bij de meerderheid van de Laat-Ordovicische paleofavosieten staan de tabulae gemiddeld op grotere afstanden van elkaar. Bij lavendelblauwe verkiezelingen valt dit verschil goed te zien. |
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Haddorf (Dld.).
Overlangse doorsnede. Ook hier is aan het ietwat onregelmatige verloop van de corallietwanden te zien dat dit veroorzaakt wordt door de aanwezigheid van hoekporiën. Een dergelijk beeld ontbreekt bij Favosites. |
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Ook bij dit exemplaar is het typische grootteverschil tussen de corallieten goed zichtbaar. Tevens valt op dat in de grotere, rondachtige corallieten gemiddeld meer septale kalkstekeltjes op de wanden aanwezig zijn. |
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Paddepoel in Groningen.
Soortbegrenzingen zijn bij tabulate koralen moeilijk aan te geven. Typologisch, metrisch onderzoek levert uitsluitend vormsoorten op. Toch komen onder favosieten en paleofavosieten ongetwijfeld verschillende soorten voor. De paleofavosiet op de foto kenmerkt zich door gemiddeld zeer kleine corallietdoorsneden. |
Paleofavosites kwam, zoals hierboven al vermeld, al voor in het Laat-
Ordovicium. Bijzonder is dat Ordovicische paleofavosieten gemiddeld iets
grotere corallietdoorsneden bezitten dan hun Silurische verwanten.
Paleofavosites estonus en P. porkuniensis zijn soorten met bijzonder grote
corallietdoorsneden (6-7mm). Beide zijn op grond hiervan ook als zwerfsteen
te herkennen.
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van de Hereweg in Groningen.
Op de foto is de deels afgesleten en verkiezelde onderzijde van een halfbolvorige kolonie van Paleofavosites te zien. Paleofavosieten vertonen meer dan favosieten secundaire verkiezelingsverschijnselen. |
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Groningen.
Onderzijde van een vrijwel geheel verkiezelde en daardoor grotendeels onbeschadigde kolonie. De 'kraag' aan de bovenzijde markeert groeiherstel na opgedaan malheur in het verleden. |
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Groningen.
De verkiezeling van paleofavosieten beperkt zich voornamelijk tot de randgedeelten van de koraalkolonies. De binnenzijde - donkerder gedeelte - bestaat uit kalk. |
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van het H.W.Mesdagasiel in Groningen.
Bij dit exemplaar strekt de verkiezeling zich uit tot meer naar binnen gelegen delen. Een zoutzuurbehandeling om de koraalstructuur zichtbaar te maken levert dit ietwat gelaagd-rommelige resultaat. Kwarts wordt niet door zuur aangetast, kalk daarentegen wel. Een zwerfsteenkoraal als deze wordt er door de behandeling niet fraaier op. |
Favosites
Is de meest voorkomende tabulate koraal in de keileem op de noordelijke
Hondsrug. Evenals Paleofavosites is ook Favosites makkelijk aan zijn
bijenraatstructuur te herkennen. Het voornaamste kenmerk van Favosites
is echter de plaatsing van de poriën op de wanden van de corallieten.
Hoekporiën komen bij deze koraal niet voor. Ook de tabulae zijn bij Favosites
gemiddeld genomen dichter boven elkaar in de corallieten geplaatst.
Favosites staringii - Zwerfsteen van de Hereweg (rondweg) in Groningen.
Een prachtig, grotendeels onbeschadigde kolonie, waaraan de typische bijenraatstructuur, die de veelhoekige corallieten vormen, goed uitkomt. Favosieten worden daarom ook wel 'honingraatkoraal' genoemd. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Favosieten en dus ook Favosites vormt heel dikwijls massieve kolonies, die als zwerfsteen de lange reis van Estland naar Noord-Nederland meermalen goed hebben doorstaan. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van Haddorf (Dld.).
Bij deze verweerde zwerfsteen zijn de corallieten langs hun gemeenschappelijke wand van elkaar gescheiden, waardoor de talrijke wandporiën als kleine donkere puntjes zichtbaar worden. Wandporiën zijn kenmerkend voor Favosites.
|
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Haddorf (Dld.).
Paleofavosieten bezitten voornamelijk hoekporiën. Aan dit exemplaar zijn op de wanden van de corallieten geen poriën zichtbaar. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
In de dunwandige corallieten zijn de wandporiën goed zichtbaar. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
In de coralieten staan de tabulae op korte afstanden, dicht boven elkaar, geplaatst. De witte partijen zijn deels aangesneden corallietwanden met daarin talrijke poriën. Favosites bezit alleen wandporiën. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.)..
Van boven gezien hebben de corallieten stervormige doorsneden. Dit wordt veroorzaakt door talrijke septale stekels, die op de binnenwanden zijn geplaatst. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
In de open kelkruimten van de corallieten zijn talrijke korte kalkdoorntjes aanwezig. Ze komen hier en daar ook voor op de tabulae. De functie van deze kalkstekeltjes is onbekend. Bij snelgegroeide favosieten zijn ze vrijwel afwezig. |
Kolonies van Favosites zijn zeer variabel van vorm: massief, peervormig
of halfbolvormig, naast vormen die meer discusachtig of onregelmatig
afgeplat zijn met op het oppervlak knobbel- of zelfs korte takvormige
uitwassen. Laminaire of korstvormige kolonies zijn evenmin zeldzaam.
Groeivormen met takvormige uitstulpingen die bij Paleofavosites onbekend
zijn, komen bij Favosites regelmatig voor.
Favosites sp. - Zwerfsteen van Hortus, Haren (Gr.).
Doorgezaagd, groot exemplaar. De lichtkleurige strepen en vlekken zijn veroorzaakt door borende organismen. De koraalstructuur is op die plaatsen volledig weggeknaagd. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Doorgezaagd en geëtst, groot exemplaar. Favosites toont meer dan Paleofavosites een veelheid aan groeivormen en verschillende corallietstructuren. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
Veel favosieten bezitten een onregelmatige kolonievorm met knobbel- en soms takvormige uitstulpingen op het oppervlak. Deze laatste zijn te herkennen aan de ronde, radiaalstralige, structuren in de steen. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van de Nieuwe Veelading in Groningen.
Hoogstwaarschijnlijk door milieufactoren beïnvloed zijn de onregelmatige, deels takvormige, kolonies van Favosites. Aan sterk verweerde koraalkalken is deze takvorming vaak goed te zien. |
Favosites hisingeri - Zwerfsteen van Groningen.
Deze soort kenmerkt zich door onregelmatige kolonies, waarbij de doorsneden van de corallieten pleksgewijs grote verschillen laten zien. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van de Koolstraat in Groningen.
Veel favosieten bezitten een onregelmatig kolonieoppervlak met uithollingen en gedeelten die daarboven uitsteken. In de uithollingen zijn de oorspronkelijke 'woonruimten' van de koraalpoliepen prachtig bewaard gebleven. |
De corallietdoorsneden zijn altijd veelhoekig. De wanden kunnen dun of
juist iets verdikt zijn. In dit laatste geval zijn op de binnenwanden dikwijls
septale stekels aanwezig. Evenals bij Paleofavosites komen bij Favosites
soorten of typen voor, waarbij verspreid over het kolonieoppervlak, grotere,
meer rondachtige corallieten voorkomen. Deze grotere corallieten zijn
omringd door kleinere veelhoekige corallieten. Dit polymorfe karakter is
bij enkele soorten zeer sterk ontwikkeld. Favosites oculiporoïdes en in
mindere mate F. eichwaldi lijken daardoor van enige afstand wel op een
helioliet.
Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Ook bij dit exemplaar is sprake van een tweedeling in corallietgrootte. Vewrder valt op dat de corallietwanden dun zijn en dat septale naalden ontbreken. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
Ook bij dit exemplaar bezitten de corallieten dunne wanden en dicht opeen staande tabulae. De uitwaaierende corallieten worden op twee plaatsen onderbroken door streepvormige inschakelingen met geelbruin kalksediment. Op deze plaatsen zijn delen van het kolonieoppervlak afgestorven en vanuit de zijkant opnieuw gekoloniseerd. Dit verschijnsel treedt bij tabulaten relatief vaak op. De wijze waarop dit bij favosieten gebeurde is op zijn minst opmerkelijk. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
Vooral bij Favosites zie je vaak in dezelfde zwerfsteen corallieten met relatief dikke wanden, naast groepjes die dit verschijnsel niet vertonen. Of dit soortkenmerken zijn is niet bekend. Een typologisch metrisch onderzoek aan deze fossielen d.m.v. slijpplaatjes of peels kan daardoor heel verschillende meetwaarden opleveren, zoals bijv. twee 'soorten' in een zwerfsteen. |
Favosites eichwaldi - Zwerfsteen van Groningen.
Aan dit zwerfsteentje is het polymorfe karakter (dimorfisme) van de corallieten bijzonder goed zichtbaar. Relatief dikwandige, hoekige corallieten wisselen af met koloniegedeelten waar sprake is van regelmatig verspreide, rondachtige corallieten met zowel dunne als relatief dikke wanden. De rondachtige corallieten zijn omgeven door kleinere, hoekige individuen. Het beeld op die plaatsen herinnert sterk aan dat van een helioliet of van veel trepostomate bryozoën. |
Favosites oculiporoïdes - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Bij deze soort wordt de tweedeling in corallietvorm en -grootte in extreme mate getoond. Uit ervaring blijkt dat veel verzamelaars dergelijke favosieten tot de heliolieten rekenen. In hoeverre F. oculiporoïdes en F. eichwaldi aparte soorten vertegenwoordigen, is niet duidelijk. Tussen beide bestaan overgangen, hetgeen ook op de foto zichtbaar is. Links, aan de rand, zijn normale polygonale corallieten te zien. |
Favosites oculiporoïdes - detail van dezelfde zwerfsteen.
Niet alleen zijn de rondachtige corallieten anders van vorm dan die in de matrix eromheen, ook verschillen ze onderling in grootte. Het heeft er veel van dat het dimorfisme bij favosieten deels soortgebonden is, maar dat deze verschillen ook door de leefomstandigheden in het zeemilieu veroorzaakt kunnen zijn. Een dergelijk dimorfisme is onbekend bij recente koralen. Omdat de relatief grote, rondachtige corallieten onderling op regelmatige afstanden van elkaar staan, wordt de indruk gevestigd dat het hier wellicht om uitstroomopeningen gaat, misschien te vergelijken met de astrhorhizae en overeenkomstige structuren bij stromatoporen. Dit zou betekenen dat deze en andere favosieten in feite sponzen waren. Het laatste woord hierover is zeker niet gezegd. |
De tabulae zijn dun, ze reiken van wand tot wand en verlopen meest
horizontaal. Bij enkele soorten staan ze zeer dicht opeen. Bij sommige
zwerfsteenvondsten zijn de tabulae zo gegroepeerd dat sprake is van
zonering. Zones met dicht opeenstaande tabulae wisselen af met niveau’s
waarin de dwarsplaatjes op iets grotere afstand van elkaar staan.
Favosites sp. - Zwerfsteen van Groningen.
Tabulae zijn bij Favosites meest horizontaal in de corallieten geplaatst. Ook staan ze, meer dan bij Paleofavosites, dichter opeen. De talrijke kleine witte puntjes zijn doorsneden van kalkdoorntjes (septale naalden). |
Favosites sp. - Zwerfsteen van Groningen.
Type favosiet met dunne corallietwanden. Het zou kunnen wijzen op een relatief snelle groei van de kolonie. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Aan koloniedoorsneden van favosieten is vaak een zonering te zien. Soms zijn de banden breed, soms ook veel smaller. Het is verleidelijk hierin een jaargelaagdheid te zien. Zolang niet duidelijk is of favosieten wel koralen waren, is de duiding van deze gelaagdheid niet duidelijk. Wel is duidelijk dat de zonering op groeistadia duidt. In de donkere banden zijn de corallietwanden dunner dan op plaatsen waar de streping een lichtere tint heeft. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Doorsnede door een betrekkelijk gaaf bewaard gebleven, halfbolvormige kolonie. De groeizones in dit exemplaar zijn duidelijk breder dan bij de favosiet op de foto hiernaast. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
Skeletverdikkingen als gevolg van een trage of vertraagde groei veroorzaakten dat de corallietwanden dikker werden. Ook de tabulae staan veel dichter opeen. We zien skeletverdikkingen vooral optreden bij kolonies met knobbelvormige of met vingervormige uitwassen op het kolonieoppervlak. |
Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Bij dit exemplaar vormen de skeletverdikkingen duidelijke, scherp afgebakende banden in het kalkskelet. In de lichtkleurige zones zijn de corallieten vrijwel geheel met door het organisme afgezette kalkmaterie dichtgelopen. Voor de koraalpoliepen beperkte de woonruimte zich op de plaatsen tot een zeer ondiep schoteltje.
|
Een curieuze vondst
Bij Haren (Gr.) konden onlangs bij graafwerkzaamheden in de buurt van het
Sportpark Gorecht veel kalksteenfossielen verzameld worden. Hierbij kwam
een klein, ca. 2,5cm groot, kogelrond favosietje uit de keileem te voorschijn.
Aan de rangschikking van de poriën bleek dat het om een Favosites ging.
Bijzonder aan het fossiele koraaltje is, dat de ronde vorm oorspronkelijk
moet zijn. Van een sterke afslijting als gevolg van het ijstransport is geen
sprake. Rondom zijn de meeste corallietopeningen gevuld met grijsachtige
mergelige kalk, die bij het schoonmaken enigszins kon worden weggeborsteld,
waardoor de corrallietwandjes duidelijker zichtbaar werden.
Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
Het ronde koraaltje vertoont een centraal gelegen gaatje, dat de opening blijkt te zijn van een recht verlopend kanaaltje, dat door het fossiel loopt. Dit wijst er op dat deze favosiet vrij van de zeebodem heeft geleefd. Misschien vormde een wierstengel het substraat. |
Favosites sp., detail met corallieten. Uit de aanwezigheid van wandporiën blijkt dat we hier met een Favosites te maken hebben. |
Bijzonder is dat het koraaltje geperforeerd is door een ca. 2mm breed
kanaaltje. Het 'tunneltje' is zuiver rond en volkomen recht. Nader onderzoek
leerde dat het kanaaltje niet veroorzaakt is door een borend organisme.
Eerder moet gedacht worden aan een vergelijkbaar verschijnsel dat
veelvuldig optreedt bij het kogelronde kalksponsje Porosphaera globularis
uit het Laat-Krijt. Deze knikkersponsjes vertonen heel vaak een vergelijkbaar
rond kanaaltje. Uit de ronde vorm van het favosietje uit Haren is af te leiden,
dat het koraaltje zich om een of ander substraat of wierstengeltje, vrij van
de zeebodem, heeft kunnen ontwikkelen. Een dergelijk voorbeeld is voor
zover bekend niet eerder gevonden.
Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
De polygonale corallieten zijn aan het oppervlak opgevuld met grijze mergelige kalk. |
Porosphaera globularis is een kogelrond kalksponsje uit het Laat-Krijt (Campanien, Maastrichtien). De kleine knikkervormige fossieltjes bezitten heel vaak een centraal, doorlopend kanaaltje. Dit en de ronde vorm wijst op een leefwijze, vrij van de zeebodem. |
Priscosolenia
Naast beide vorige genera zijn nog twee andere als zwerfsteen bekend:
Priscosolenia en Multisolenia. Beide kenmerken zich door solenia en normale
hoekporiën. Solenia zijn rondachtig kalkstructuurtjes die in wisselend aantal
verticale rijen vormen tussen de korallieten. Bij Priscosolenia zijn solenia talrijk
aanwezig. Aan geëtste exemplaren zijn ze duidelijk te zien.
Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
De gelijkenis van het kalkskelet van Priscosolenia met sommige paleofavosieten is zo groot dat beide vermoedelijk tot hetzelfde genus en misschien zelfs wel tot dezelfde soort behoorden. Nieuw onderzoek aan de intraspecifieke variatie onder paleofavosieten moet daar meer duidelijkheid in brengen. De rol die zwerfstenen daarin kunnen spelen is jammer genoeg nihil. |
Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van Groningen.
Aan dit verweerde exemplaar vallen talrijke, in verticale rijen, geplaatste solenia duidelijk op. Solenia zijn gemodificeerde poriën die hun ontstaan te danken hebben aan een andere rangschikking van de corallieten. |
Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Door de kruislingse rangschikking van telkens vier corallieten zijn solenia gevormd. Ze vormen trechtervormige porieverbindingen tussen twee tegenover elkaar gelegen corallieten. Ruimtelijk hebben ze de vorm van kleine garenklosjes. De trechtervorm veroorzaakt de eigenaardig gebogen corallietwandjes. Dit beeld noemt men 'meandroïd'. |
Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
Priscosolenia bezitten een zeer gelijkmatige bouw. De corallieten zijn nagenoeg even groot, met in de woonbuisjes tabulae die op relatief grote afstand van elkaar staan. De talrijke solenia vormen verticale rijtjes met nulletjes. |
Priscosolenia is makkelijk te herkennen. De corallieten zijn vrijwel even
groot. Hoekporien zijn duidelijk en veel aanwezig. Priscosolenia verschilt
van Paleofavosites doordat de wanden van de prismatische corallieten op
veel plaatsen gebogen zijn. Corallieten met afgeronde hoeken vormen vaak
paren, die via een trechtervormige vernauwing met elkaar in verbinding
staan. Deze trechtervormige corallietverbindingen zijn solenia op doorsnede.
Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen. |
Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
Op deze vergrote afbeelding zijn de ronde solenia duidelijk zichtbaar. |
Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
Het meandroïde verloop van de corallietwanden is bij dit exemplaar goed zichtbaar. |
Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.). |
Verdieping
Wat zijn solenia?
Het is hierboven en in de inleiding al aangestipt, bij Priscosolenia en ook bij een
aantal paleofavositen wijkt de geometrie van de corallieten plaatselijk af van
het normale patroon. Naast de meest voorkomende rangschikking van drie corallieten
als meest dichte pakking, vormen corallieten op verschillende plaatsen in de kolonie
groepjes van vier. Bij Priscosolenia zijn deze corallietgroepjes zijn zeer talrijk
aanwezig. Om en om zijn telkens twee tegenover elkaar gelegen corallieten met elkaar
verbonden. Als gevolg hiervan is de afstand tussen deze beide coralllieten iets groter is
dan bij een rangschikking van drie. Hierdoor ontstaan solenia. Om via hoekporiën verbinding
met elkaar te houden, zijn de naar elkaar toegekeerde ribben van beide tegenover
elkaar gelegen corallieten naar buiten uitgestulpt en trechtervormig met elkaar
verbonden. Op doorsnede vormen beide uitgestulpte en verbonden hoekporiën
een structuur die wel wat lijkt op een garenklosje. Afhankelijk van de plaats waar
dit ‘garenklosje’ wordt doorsneden, zien we een smal of iets breder, rond structuurtje:
het solenium. Solenia zijn dus niets anders dan in vorm aangepaste poriën, die om
en om twee corallieten verbinden.
Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
De rode stippen duiden telkens groepjes van vier corallieten aan, die in verticale richting om en om kruislings door solenia met elkaar verbonden zijn. De trechtervormige structuren in deze groepjes corallieten zijn solenia op doorsnede. |
Bij sommige paleofavosieten zien we, hoewel in(veel) mindere mate,
vergelijkbare rangschikkingen van vier corallieten. Deze groepjes komen
verspreid voor tussen een meerderheid van prismatische corallieten.
Goed beschouwd is Priscosolenia dus een paleofavosiet, met hoekporiën
waarvan een deel door een andere rangschikking van de corallieten een
gewijzigde vorm heeft.
Multisolenia
Is met zijn smalle, nauwelijks één millimeter grote corallieten duidelijk
fijner gebouwd dan Priscosolenia. Bij Multisolenia zijn de corallieten vrijwel
uitsluitend in groepjes van vier gerangschikt. De aanwezigheid van talrijke
hoekporiën en solenia maakt dat de corallieten bij Multisolenia op doorsnede
rondachtig of afgerond polygonaal zijn en daardoor een sterk gebogen,
meandroïd verloop bezitten. Het bij vorige favosieten karakteristieke
bijenraatpatroon is bij Multisolenia daarom niet duidelijk aanwezig.
Multisolenia cf. tortuosaeformis - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
De foto toont een deel van het kolonieoppervlak. Links een gedeelte met sterk meandroïde corallieten. Rechts is het oppervlak bedekt door mergelige kalk, waarop de incrustrerende tabulaat Aulopora repens aanwezig is. |
Multisolenia cf. tortuosaeformis - vergroot beeld van de foto hiernaast.
Het zeer onregelmatige, bochte wandverloop bij Multisolenia wordt verzoorzaakt door zeer talrijke, relatief grote solenia. |
Multisolenia cf. tortuosaeformis - Zwerfsteen van Groningen.
De skeletstructuren laten zich bij Multisolenia ook na het etsen moeilijk zien. Duidelijk is dat de corallieten kleine doorsneden bezitten. Het oppervlak met zijn corallieten is door de talrijke solenia meandroïd van structuur. |
Multisolenia cf. tortuosaeformis - Zwerfsteen van Groningen.
Op overlangse doorsnede valt de zeer regelmatige bouw van het kalkskelet op. De corallieten zijn allemaal even groot. De rijen met grote solenia tussen de corallieten bepalen het beeld van deze soort. |
Op overlangse doorsnede valt de strakke regelmaat op van parallel verlopende
corallieten afgewisseld door talrijke verticale rijen met dicht boven elkaar
geplaatste solenia. De parallele rangschikking van de corallieten en de
verticale rijen solenia in de hele zwerfsteen is karakteristiek voor de soort
Multisolenia tortuosaeformis. Al met al is Multisolenia een makkelijk herkenbare
tabulaat.
Multisolenia sp. - Zwerfsteen van Groningen.
Sommige multisoleniasoorten tonen overeenkomsten met Priscosolenia. Ze onderscheiden zich echter van deze door het sterk meandroïde corallietverloop. |
Multisolenia sp. - Zwerfsteen van Groningen.
Zijaanzicht met talrijke solenia. |
Syringolites
Is van enige afstand niet van een gewone favosiet te onderscheiden.
Zwerfsteenvondsten van Syringolites tonen dicht opeengepakte corallieten,
die net als bij Favosites polygonale doorsneden bezitten.
Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van Groningen.
Deze favosiet bezit relatief dikke wanden. De corallietwanden verlopen niet als bij de meeste favosieten recht, maar zijn ietwat kronkelig. De smalle, donkere lijn in het midden van de wandjes is de gemeenschappelijke buitenwand van twee aangrenzende corallieten. De gebogen lijntjes in de corallietruimte zijn tabulae. |
Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Het kenmerkende beeld van Syringolites wordt veroorzaakt door sterk trechtervormig naar onderen uitgestulpe tabulae. Het ondereinde van de tabulae is open en vergroeid met die daaronder. Zo wordt in de corallieten een smal, kronkelend buisje (tubule) gevormd, die te vergelijken is met die bij Syringopora. |
Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Over het midden loopt een zone met corallieten met talrijke, relatief dikke septale kalkdoorntjes. |
Syringolites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
In sommige corallieten verlopen de tabulae min of meer horizontaal, alsof de tubule afwezig is. Dit is slechts schijn. Door het kronkelende verloop van het smalle buisje is deze op het zaagvlak of verdwenen of ligt 'achter de horizon'. |
Syringolites maakt een zeer gelijkmatige indruk doordat de corallieten
vrijwel even groot zijn (maximaal tot 2,4 mm). Van dichtbij valt op dat
de corallieten relatief dikke wanden bezitten, waarbij de gemeenschappelijk
buitenwand in het midden als een smalle, ietwat donkerder getinte lijn te
onderscheiden is. Er zijn zowel hoek- als wandporiën aanwezig.
Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
In de met kalk opgevulde corallieten zijn kleine cirkelvormige doorsneden te zien van tubules. |
Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Van Syringolites is slecht één soort beschreven. Deze koraal maakt een zeer gelijkmatige indruk, hooguit loopt de gemiddelde doorsnede van de corallieten in de gevonden zwerfstenen iets uiteen.
Op de foto is te zien dat Syringolites talrijke poriën bezit, zowel op de wanden als in de hoeken van de corallieten. |
Opvallend en tegelijk karakteristiek zijn de trechtervormige tabulae, die
als puntzakjes in elkaar steken. De naar onderen uitgestulpte tabulae vormen
tezamen een smalle buisvormige structuur (tubule) die in de coralliet een
enigszins kronkelend verloop heeft. Op dwarsdoorsnede vormen de tabulae
kleine ringvormige figuurtjes in de corallieten. Opvallend is dat de tubules
in de corallieten met hun opening naar wandporiën afbuigen. Vermoedelijk
bestond via deze buisvormige structuur een (weefsel)verbinding met een
naburige coralliet. De betekenis ervan is niet duidelijk.
Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Overlangse doorsnede door de kolonie. |
Syringolites kunthianus - vergroot beeld van de zwerfsteen hiernaast.
De trechtervormig naar onderen uitgestulpte tabulae vormen in sommige corallieten over een tamelijk lang traject duidelijk zichtbare tubules. |
Op de binnenwanden van de corallieten zijn septale stekeltjes aanwezig.
Deze komen ook dikwijls op de tabulae voor. Bij geëtste exemplaren is dit
met de loep makkelijk vast te stellen.
Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van Groningen.
Verkiezeld exemplaar met in de corallietopeningen doorsneden van tubules. |
Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van Groningen.
Onderzijde van het corallum. Zelfde zwerfsteen als op de foto hiernaast. |
Syringolites kunthianus - Lickershamn, Gotland, Zweden.
Zijaanzicht van een compleet, onregelmatig gevormd corallum. De onregelmatige bouw wijst op de afsterving van delen van het kolonieoppervlak. Hergroei vond bij favosieten plaats vanuit het omringende levende weefsel. Bijzonder is dat herkolonisatie van afgestorven kolonieoppervlakken vooral in horizontale richting plaats vond. Verticale groei kwam pas op de tweede plaats en vond ook niet altijd plaats. |
Syringolites kunthianus - zijaanzicht met trechtervormig naar onderen doorgebogen tabulae en tubules. Zelfde kolonie als op de foto hiernaast. |