Halysieten worden door fossielenverzamelaars doorgaans

‘kettingkoralen’ genoemd, vanwege de eigenaardige

kettingfiguren die zich op het oppervlak van de kalkstenen

aftekenen.

 

 

De kettingen worden gevormd door corallieten die zijdelings met

elkaar vergroeid zijn. Ruimtelijk gezien vormen de vergroeide

corallieten kleine palissaden. Op dwarsdoorsnede vormen deze

palissaden een netwerk van korte of iets langere kettingen, die

met elkaar vergroeid zijn.

 

 

Catenipora sp. - Zwerfsteen van Groningen.   De kettingkoraal in deze kalksteen is een voorbeeld van een astogenetisch jonge kolonie met relatief lange kettingen en langwerpige lagunae.	Catenipora sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Catenipora was al in het Ordovicium aanwezig, in tegenstelling tot Halysites en Cystihalysites. Op de foto is een geheel verkiezeld koloniefragment te zien met korte kettingen die, met elkaar vergroeid, een regelmatige netstructuur bezitten.
Halysites sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Op het verweerde kalksteenoppervlak steken de kettingen iets boven het zwerfsteenoppervlak uit. Hierdoor is goed te zien dat de corallieten zijdelings met elkaar zijn vergroeid, waarbij ze een soort palissade-achtige structuur vormen.	Halysites sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Halysieten zijn van Silurische ouderdom. Zwerfstenen ervan zijn bij uitzondering verkiezeld. Bij het exemplaar op de foto zijn de kettingen uitgeprepareerd. De kalksteenvulling van de lagunae is verdwenen. Het fossiel is door zijn zwerfsteenvorm noodgedwongen in omgekeerde positie gefotografeerd.

 

 

Verschillende onderzoekers hechten taxonomische waarde aan vorm

en grootte van de kettingen en aan de ruimten (= lagunae) die

ze omsluiten. Dat deze in taxonomisch opzicht van twijfelachtige

waarde zijn, blijkt bijvoorbeeld uit de groeiontwikkeling van een

kolonie van een halysiet. Bij astogenetische juveniele kolonies vormen

de corallieten relatief lange kettingen, waardoor de omsloten lagunae

groot en langwerpig van vorm zijn. Naar mate de kolonie meer

volgroeid raakt, worden de kettingen korter, met als gevolg kleinere

en meer gedrongen lagunae. Verder valt ook te verwachten dat een

meer of minder wijdmazige kettingstructuur bij halysieten afhankelijk

is geweest van de groeiomstandigheden in het leefgebied.

 

 

 

Halysites sp. - Hemse Beds, Djupvik/Blahall, Gotland, Zweden.   In de blauwgrijze kalkmergels van Djupvik/Blahall zijn op een paar niveau's biostromen ontwikkeld, waarin naast veel heliolieten ook talrijke halysieten voorkomen. Beide organismen waren goed bestand tegen een hoge slibbelasting. De door kettingen omsloten lagunae fungeerden als dumpplaatsen voor slibdeeltjes die op het levende weefsel, dat de kettingen bedekte, neerdaalden.

Catenipora sp. - Hjänsklint, Gotland, Zweden.    In mergelige afzettingen langs de westkust van Gotland zijn talloze catenipora's te vinden. Deze koralen ontwikkelden in slibrijke milieus typische half- tot bolvormige kolonies.

 

 

 

Uit onderzoek op de Oostzee-eilanden Gotland en Saarema blijkt dat

de Halysieten aangepast waren aan een omgeving met een relatief hoge

slibbelasting. De koralen leefden in troebel water waarin van tijd tot tijd

veel slibdeeltjes aanwezig waren. Het is bekend dat troebelwatermilieus

voor koralen eigenlijk vijandige leefomgevingen zijn, maar voor veel

tabulaten gold dit blijkbaar niet. Ook van heliolieten en syringopora's is

bekend dat ze zeer slibtolerant waren. Bij de halysieten fungeerden de

open ruimtes (lagunae) tussen de kettingen als dumpplaatsen voor de

talrijke slibdeeltjes waarmee het organisme voortdurend geconfronteerd

werd.

 

 

 

Halysites sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Op de foto is de onderzijde van een deels uitverweerde kettingstructuur te zien van een astogenetisch jonge kolonie. In dit stadium is de netstructuur van de vergroeide kettingen nog onregelmatig en zeer open van structuur.

Catenipora sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Bovenzijde van een astogenetisch jonge kolonie met een nog zeer open structuur. Op talrijke plaatsen zijn de ontwikkelde kettingen nog niet met elkaar vergroeid. Catenipora verschilt van Halysites doordat bij deze laatste tussen twee aangrenzende corallieten een smal tussenbuisje (tubule of mesocoralliet) is ingeschakeld. Bij catenipora's ontbreekt deze tubule.

 

 

Vorm- en patroonwisselingen van kettingen en lagunae herkennen we

ook in zwerfsteenhalysieten. Bij het determineren van

zwerfsteenvondsten of in situ verzameld materiaal op de Oostzee-

eilanden kunnen we ons daarom het beste alleen bij de geslachtsnaam

houden, een enkele uitzondering misschien daargelaten.

 

 

 

Eocatenipora

Komt uitsluitend in het Ordovicium voor. De corallieten zijn op doorsnede

rondachtig, ovaal tot afgerond hoekig. Septale stekels ontbreken. Eocatenipora

vormt korte en langere, slingerend verlopende kettingen, die los van elkaar in

kalksteen zijn ingebed. De kettingen vormen dus geen netwerk. Het aantal

‘schakels’ (= corallieten) per ketting varieert sterk (van twee tot meer dan

twintig). De vraag die hierbij opkomt is of de losse kettingen van Eocatenipora

een primair kenmerk waren of dat het fragmenten zijn van kolonies die door

weersomstandigheden of erosie in het leefmilieu destijds uiteen geslagen zijn.

Hier valt tegenin te brengen dat sommige kettingen bij Eocatenipora wel erg

lang en slingerend gebogen zijn om onderdeel te zijn geweest van een

netvormige kolonie. De lagunae waren in dat geval niet alleen groot, ook

de vorm ervan zou bijzonder zijn geweest.

 

 

Eocatenipora sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Deze soort kwam uitsluitend in het Laat-Ordovicium voor. De afzonderlijke kettingen zijn relatief lang en slingerend gebogen. De kettingen maken weinig contact met elkaar.	Eocatenipora sp. - Zwerfsteen van Groningen.   De kettingen van Eocatenipora zijn in vrijwel alle gevallen verkiezeld. Dit betreft vaak alleen de wanden van de corallieten. Op de foto kleuren die als gevolg daarvan wit.
Eocatenipora sp. - Zwerfsteen van Groningen.	Eocatenipora sp. - Zwerfsteen van Groningen.

 

 

 

Jammer is dat de meeste eocatenipora's in zwerfstenen gedeeltelijk

verkiezeld zijn. Het herkennen wordt er daardoor niet makkelijker op,

waar nog bij komt dat het etsen met zuur door de verkiezelingsverschijnselen

onbevredigende resultaten geeft.

       

 

Catenipora

Catenipora is onder zwerfsteenhalysieten het talrijkst vertegenwoordigd.

In de meeste gevallen betreft het kleine zwerfsteentjes, grotere coralla zijn

een stuk zeldzamer. De variatie in corallietdoorsneden is bij Catenipora erg

groot. Deels zullen deze verschillen soortspecifiek zijn geweest, niet uit te

sluiten is dat het in een aantal gevallen om intraspecifieke variaties gaat.

Over het algemeen zijn de corallieten bij Catenipora kleiner dan bij de

andere halysieten. Op doorsnede zijn de corallieten rondachtig, ellipsvormig

of hoekig-elliptisch.

 

 

 

Catenipora maxima - Zwerfsteen van Gieten (N33).   Er is onder noordelijke kalkstenen maar één soort Catenipora bekend met relatief grote corallietdoorsneden. Deze soort is heel toepasselijk Catenipora maxima genoemd. Zolang de intraspecifieke variatie onder tabulate koraalsoorten niet goed onderzocht is, moet bovenstaande naam gezien worden als een vormsoort.

 

 

 

Een aantal van de meest fijngebouwde typen komt alleen bij dit genus

voor. Desondanks is van Catenipora een soort beschreven (C. maxima)

met coralietdoorsneden tot ca. 4 mm! Vinden we zo'n type dan is herkenning

niet moeilijk. Of de grootteverschillen van de corallieten in zwerfstenen op

even zovele soorten wijst, valt zeer te betwijfelen. De soortspecifieke variatie

onder de halysieten is vrij groot, waar nog bij komt dat beperkingen die het

leefmilieu het organisme oplegde van invloed zullen zijn geweest op de

uiteindelijke vorm van de kolonie en de doorsnede van de corallieten.

 

 

Catenipora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen.   Meer dan bij Halysites komen van Catenipora typen voor met kleine tot zeer kleine corallieten.	Catenipora sp. - Zelfde zwerfsteen in zijaanzicht.   Bij Catenipora's ontbreekt het karakteristieke buisje (mesocoralliet) tussen twee aangrenzende corallieten.
Catenipora sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Astogenetisch volgroeide kolonies van Catenipora bezitten een zeer regelmatige netstructuur. Op basis van de gemiddelde vorm van de lagunae zijn in het verleden diverse soorten opgesteld. Een 'soort' met korte, zeer regelmatig ontwikkelde lagunae staat bekend als C. escharoïdes.	Catenipora sp. - Detail van een zwerfsteen van Groningen.   De kleine corallieten bezitten relatief dikke wanden. Op de binnenwanden zijn korte, duidelijk ontwikkelde septale stekels aanwezig.

 

 

 

Bij Catenipora zijn de corallieten met hun vrij dikke wanden direct met elkaar

vergroeid. Een smal tussenbuisje (=tubule of mesocoralliet) zoals bij Halysites

en Cystihalysites ontbreekt. Daarmee is Catenipora met de loep of binoculair

niet moeilijk van de overige halysieten te onderscheiden. Aan dwarsdoorsneden

is de aan- of afwezigheid van tubules niet moeilijk vast te stellen.

 

De binnenwanden van de corallieten zijn vooral bij de fijner gebouwde catenipora's

bezet met talrijke septale stekels of septale richels. De stekeltjes zijn in 12

verticale rijen op de binnenwanden geplaatst.

 

 

 

Catenipora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Bij deze kolonie ontbreken verkiezelingsverschijnselen. Dit exemplaar bezit een zeer regelmatige netstructuur. De vormen van de lagunae komen overeen met die van Catenipora escharoïdes.	Catenipora sp. - Detail van de zwerfsteen hiernaast.   De ovale corallieten bezitten dikke wanden en dragen aan de binnenzijde talrijke korte stekeltjes.
Catenipora sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Een Catenipora-type met extreem kleine corallieten.	Catenipora sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Zijaanzicht koloniefragment.
Catenipora sp. - Zwerfsteen van Groningen.	Catenipora sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Verkiezeld koraalfragment van het 'escharoïdes-type'.

 

 

 

Halysites

Halysites is de kettingkoraal bij uitstek. De kolonies zijn doorgaans regelmatig

van bouw en bezitten een fraaie, duidelijke netstructuur van vergroeide

kettingen. De corallieten zijn op doorsnede ovaal, afgerond hoekig of zelfs

ietwat gedrongen waardoor ze rondachtig van vorm zijn. Bovendien bezitten

de corallieten gemiddeld grotere doorsneden dan bij Catenipora.

 

 

 

Halysites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.	Halysites sp. - detail van zwerfsteen hiernaast.   De corallieten zijn minder ovaal op doorsnede dan bij Catenipora. Septale stekels ontbreken veelal. Tussen de aangrenzende corallieten zijn smalle mesocorallieten aanwezig.
Halysites sp. - Detail van de zwerfsteen hierboven.	Halysites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   De corallieten bevatten talrijke, ietwat concaaf naar onderen doorgebogen tabulae. Op een aantal plaatsen zijn de smalle, door dwarsbodems (diafragms's) onderverdeelde mesocorallieten zichtbaar.

 

 

 

Het voornaamste verschil met Catenipora is de aanwezigheid van coenenchym

in de vorm van een smal buisje (tubule) dat telkens tussen twee corallieten

is ingeschakeld. Overigens worden deze tubules in talrijke publicaties

'mesocorallieten' genoemd. De tubules zijn door talrijke, dicht opeen staande

dwarsplaatjes (=diafragma’s) onderverdeeld. De wanden van de corallieten

bij Halysites kunnen relatief dun zijn, maar meestal zijn ze vrij dik. In de

corallieten zijn talrijke horizontale of alternerend geplaatste tabulae aanwezig.

Septale naalden zijn onduidelijk of ontbreken. Ze zijn nog het duidelijkst

zichtbaar bij typen met dikke corallietwanden. Een gevolg van dikke

corallietwanden bij Halysites is dat de aanwezigheid van tubules daardoor

soms niet opgemerkt wordt. De functie van deze tubules is niet bekend. 

 

 

 

Halysites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.	Halysites sp. - Zwerfsteen van Groningen.

 

 

 

Cystihalysites

Dit is een bijzonder fraaie, 'open' gebouwde halysiet met relatief grote,

doorgaans dunwandige corallieten. De open bouw heeft betrekking op de

gemiddeld grotere lengte van de kettingen en de lagunae.

 

 

De vorm van de coralieten is ovaal, ronde corallietdoorsneden zijn tot

dusver onder de zwerfsteenvondsten niet aangetroffen. Zwerfstenen

van Cystihalisites worden door verzamelaars in de meeste gevallen voor

Halysites gehouden, omdat ook bij deze soort een tubule aanwezig is.

Het verschil met Halysites is dat de tubules bij Cystihalysites geen echt

buisje vormen, maar dat sprake is van een smalle, buisvormige 

stapeling van kleine convexe kalkblaasjes tussen twee corallieten.

Zwerfstenen van Cystihalysites zijn hieraan direct te herkennen. De

corallieten bevatten doorgaans geen of zeer weinig septale stekels.

 

 

 

Cystihalysites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.   Deze halysiet bezit een zeer regelmatige bouw met relatief grote corallieten. Het is de jongste kettingkoraal die uit het Siluur bekend is.	Cystihalysites sp. - Zijaanzicht van de zwerfsteen hiernaast.   Tussen aangrenzende corallieten is een soort tussenbuisje ingeschakeld, dat uit boven elkaar geplaatste, kleine, sterk convex gebogen, blaasjes bestaat.
Cystihalysites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.	Cystihalysites sp. - Detail van de zwerfsteen hiernaast.

 

 

 

In de keileem zijn zwerfsteentjes van Cystihalysites bepaald niet zeldzaam.

Bijzonder is dat vertegenwoordigers van dit genus tot voor kort op Gotland

onbekend waren.

 

 

 

Hexismia

Is een bijzonder gebouwde halysiet met een karakteristiek uiterlijk. De 

kettingrijen zijn samengesteld uit één enkele of hooguit twee corallieten.

De corallieten staan daardoor met weinig tussenruimte dicht opeengepakt.

Het gevolg hiervan is dat de lagunae kleiner dan de corallieten zelf en

nauwelijks als zodanig op te merken zijn. De corallieten zijn direct met elkaar

verbonden of door middel van tubules. Deze laatste zijn onderverdeeld door

convex gebogen diafragma's, die overigens ook kunnen ontbreken.

 

 

 

Hexismia sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Deze koraalsoort bezit een karakteristiek uiterlijk, waardoor verwisseling met andere soorten vrijwel uitgesloten is.	Hexismia sp. - Detail van de zwerfsteen hiernaast.