Chaetetiden, een bijzondere groep koralen?

Chaetetiden zijn bij de meeste fossielenverzamelaars onbekend.

Toch zijn fossielen ervan zeer zeker al vele malen opgeraapt, maar

worden niet als zodanig herkend. Paleontologen zitten al geruime

tijd met chaetetiden in hun maag. Op grond van hun skeletbouw

heeft men deze groep fossielen jaren geleden ingedeeld bij de

tabulate koralen. Erg steekhoudend waren de argumenten echter

niet. Fossiele chaetetiden lijken sprekend op bepaalde Paleozoïsche

bryozoën. Het nieuwste is dat chaetetiden geen koralen waren, maar

een groep demosponzen, waarvan verre nazaten momenteel nog in

de huidige oceanen leven.

 

 

 

Lamottia heroensis - Zwerfsteen van Zuidlaren (Dr.).   Zowel in keileem als in grofzandige, grindhoudende rivierafzettingen zijn fossieltjes van Chaetetiden zeldzaam. Ze lijken met hun skeletstructuur nog het meest op trepostomate bryozoën.	Chaetetes sp. - Zwerfsteen van Zuidlaren (Dr.).    Veel lavendelblauwe verkiezelingen van Chaetetes worden door verzamelaars abusievelijk voor 'Dianulites' gehouden. Dit is een containernaam voor veel trepostomate zwerfsteenbryozoën.

 

Chaetetes in zwerfsteenvorm wordt het meest gevonden als lavendelblauwe

verkiezeling. In vroeg-Pleistocene zandafzettingen in het oosten en

noordoosten van ons land komt een bonte variatie aan verkiezelde

fossielen voor. Een belangrijk deel daarvan is van Ordovicische ouderdom.

In sterk verkiezelde vorm zijn deze fossielen in het Vroeg-Pleistoceen

door de Eridanos, waarschijnlijk vanuit een gebied in Rusland/Finland,

noord- en noordoostelijk van St.Petersburg, naar onze streken vervoerd.

 

  

 

Het stroomgebied van de Eridanos besloeg in het Vroeg-Pleistoceen een enorm gebied. De rivier ontsprong in Zweeds Lapland en mondde, ca. 2600 km verderop, uit aan de oostkust van Engeland. In het Laat-Plioceen bereikte de Eridanosdelta ons land. Deze delta bouwde zich in het Vroeg-Pleistoceen verder uit in westelijke richting, waarbij de kustlijn westwaarts opschoof. Het heeft er alle schijn van dat de lavendelblauwe verkiezelingen oorspronkelijk deel uitmaakten van een chemisch sterk uitgeloogd verweringsdek, dat voornamelijk uit kwartsbestanddelen bestond. Dit verweringsdek bedekte grote delen van Scandinavië, waaronder Finland en Noordwest-Rusland en is door het stroomstelsel van de Eridanos aangetast en afgevoerd richting Noordzeebekken.

 

 

In het Vroeg-Pleistoceen was de Eridanos de grootste rivier die Europa

gekend heeft. Het stroomgebied van deze ‘Europese Amazone’ was enorm.

De rivier ontsprong in het uiterste noorden van Zweden en mondde tijdens

zijn maximum uit aan de Engelse oostkust, zo'n 2600 km verderop. Huidige

rivieren als de Thames, Maas, Rijn, Wezer en Elbe waren destijds zijrivieren

van de Eridanos. Het opdringen van Scandinavisch landijs is de oorzaak dat

deze machtige rivier, ca. 700.000 jaar geleden, van de kaart verdween. Uit

de contouren van de Botnische Golf, Finse Golf en Oostzee is de

oorspronkelijke bedding van de Eridanos nog af te leiden.

Verkiezelde fossielen uit grofzandige Eridanosafzettingen zijn vaak grijs,

grijsblauw tot blauwzwart van kleur. Verzamelaars kennen deze als

lavendelblauwe verkiezelingen. Heel bekend in dit gezelschap zijn losse,

elegant gevormde sponzen als Astylospongia, Caryospongia, Aulocopium

e.d.. Minstens zo bekend, maar door verzamelaars iets minder

gewaardeerd, zijn tabulate koralen. Heliolieten en favosieten zijn van

deze laatste groep het bekendst.

 

 

 

Lavendelblauwe verkiezeling met een pygidium van de trilobiet Phacops (Chasmops) macroura - Zwerfsteen van Alteveer (Gr.).   Lavendelblauwe verkiezelingen zoals hierboven afgebeeld zijn in feite afgeronde fragmenten van verkiezelde kalkstenen. Deze verkiezelde kalksteentjes bevatten een keur aan kleine fossielen. Ze zijn voornamelijk van Ordovicische ouderdom en stammen waarschijnlijk uit hetzelfde oorsprongsgebied als de lavendelblauwe sponzen en koralen.

Lavendelblauwe verkiezeling met een tabulate koraal (Paleofavosites sp.) - Zwerfsteen van Wilsum (Dld.).   Afgebeeld fossiel is een van de talloze voorbeelden van lavendelblauw verkiezelde paleofavosieten.

 

 

Onder het verkiezelde materiaal schuilen fossieltjes die bij nadere

beschouwing als chaetetiden te herkennen zijn. Op het eerste gezicht

doen de fossielen aan fragmenten van trepostomate bryozoën

denken. Onbekendheid met deze groep is oorzaak dat fossieltjes van

Chaetetes bij de meeste verzamelaars in laatjes met bryozoën en

'Petersburger hoedjes' belanden. Dit is niet iets om zich voor te schamen,

want ook in de paleontologie weet men niet goed raad met deze groep

organismen. Hun taxonomie is niet duidelijk. Men heeft de chaetetiden in

het verleden als aparte groep bij de tabulate koralen ingedeeld, maar in

wetenschappelijk opzicht ‘schuurt’ dit al een tijdje. Uit de spaarzame

fossielen die in Silurische afzettingen in het Oostzeegebied voorkomen,

weet men dat Chaetetiden organismen waren die uitsluitend in

vlakwatermilieus leefden, vaak ook als rifbewoners. Maar of het werkelijk

ook koralen waren....? Waarschijnlijk niet.

Als kalksteenfossiel uit de keileem van de noordelijke Hondsrug is

Chaetetes zeer zeldzaam, in tegenstelling tot tabulate koralen en

stromatoporen. Tot dusver zijn slechts een tweetal onduidelijke

exemplaren bekend van de soort Cryptolichenaria.

In het Midden-Devoon waren chaetetiden niet alleen talrijker, hun zeer

fijn gebouwde kalkskeletten zijn doorgaans ook een stuk groter dan die

uit het Ordovicium en Siluur. Op sommige vindplaatsen in de Duitse Eifel

zijn fossielen van Chaetetes niet zeldzaam. Maar ook daar worden ze niet

of nauwelijks onderkend. Verzamelaars zien ze aan voor stromatoporen,

omdat de zeer fijne skeletstructuur niet opvalt.

 

 

 

Handgrote kolonie van Chaetetes milleporaceus - Coal City Linestone, Missouri, USA.	Chaetetes milleporaceus, zijaanzicht kolonie.    In bouw herinnert dit verkiezelde skelet sterk aan dat van tabulate koralen. Alleen is het veel fijner gebouwd. Het is daarom niet vreemd dat men deze groep fossielen bij de tabulaten heeft ingedeeld. Inmiddels is door talrijke vondsten, zowel fossiel als recent levend, bewezen dat  chaetetiden een groep koraalsponzen vormen.
Solenopora jurassica - Fosse Cross, Gloucestershire, Engeland   Solenopora is lange tijd geïnterpreteerd als een groep roodalgen (kalkalgen). De naam danken deze fossielen aan een fossiele voorloper uit het Ordovicium. Zwerfstenen ervan komen voor in de keileem van de noordelijke Hondsrug. Deze 'algen' bezitten een fijne skeletstructuur die - denken paleontologen - meer overeen komt met die van chaetetiden. Solenopora was dus waarschijnlijk geen kalkalg, maar een demospons.	Solenopora jurassica - Fosse Cross, Gloucestershire, Engeland.   De prachtige zonering duidt op seizoenwisselingen? De afgebeelde fossielen staan bekend als 'Beetroot Stone'. Ze zijn afkomstig uit lichtkleurige, kalkige Jura-afzettingen (Bathonien) in Engeland.

 

 

Ook uit het Mesozoïcum zijn chaetetiden bekend. Sommige massieve

bryozoën uit het Laat-Krijt (Ceriopora) en coralline algen als Solenopora

zijn zeer waarschijnlijk chaetetiden. Fossielen van Ceriopora komen in

verkiezelde vorm ook voor in de rivierzanden in Noordoost- en Oost-

Nederland. Verzamelaars houden ze soms voor bleekgekleurde, trepostomate

bryozoën, soms lijken ze met hun onregelmatig bobbelige oppervlak meer

op stromatoporen.

 

 

 

Ceriopora sp. - Zwerfsteen van Wilsum (Dld.).   Deze meest lichtbruin verkiezelde fossielen worden regelmatig in het oostelijk grind aangetroffen. De gelijkenis met massieve, Paleozoïsche trepostomate bryozoën is erg groot. Het heeft er alle schijn van dat zowel deze Ceriopora uit het Laat-Krijt als de meeste Ordovicische trepostomate bryozoën, verwant waren aan chaetetiden en dus ook koraalsponzen waren.	Ceriopora sp., detail van het fossiel hiernaast.
Ceriopora sp. - Zwerfsteen van Wilsum (Dld.).   Nagenoeg complete kolonie.	Ceriopora sp. - Zwerfsteen van Ellertshaar (Dr.).    Vondsten van Ceriopora laten zien dat deze meermalen om een substraat zijn gegroeid op enige afstand boven de zeebodem. Een aantal vondsten bezit een relatief groot centraal kanaal, dat op een doorboring lijkt, maar dat echter niet het geval is.

 

Koraalsponzen
Sinds de herontdekking van Merlia normani en de vondst van verwante

koraalsponzen in de jaren zeventig van de vorige eeuw, neigt men er toe

om chaetetiden op grond van overeenkomsten in skeletbouw als sponzen

te beschouwen. In Vroeg-Carbonische kalkafzettingen in Wales heeft men

fossielen van Chaetetes mortoni gevonden met in het skelet ingebouwde

spicules (sponsnaalden). Op grond hiervan concludeert men dat C. mortoni

geen tabulate koraal is, maar een demospons.

Niet zo lang geleden heeft men levende verwanten van chaetetiden

gevonden. Een ervan is Acanthochaetetes willsi. Deze koraalspons

leeft in de Indische en Grote Oceaan. Bij het eiland Guam heeft men

verschillende levende exemplaren opgevist. Acanthochaetetes is ook

aangetroffen op het Barriererif in het noordoosten van Australië.

 

Het fijngebouwde kalkskelet van Acanthochaetetes toont treffende

overeenkomsten met eendeels fossiele chaetetiden en anderdeels ook

met lavendelblauwe trepostomate bryozoen. De aanwezigheid van

talrijke kleine stervormige astrorhizae op het skeletoppervlak

herinnert anderzijds aan bepaalde stromatoporen.

 

 

Uit de bouw van Acanthochaetetes en de jaarlijkse groei blijkt dat

deze koraalsponzen waarschijnlijk leeftijden kunnen bereiken van

vele honderden jaren. Dat 'onze' lavendelblauwe chaetetiden hun

status als aparte groep tabulate koralen kwijt raken, lijkt op grond

van recente ontdekkingen nog slechts een kwestie van tijd.

 

 

 

 

Deze koraalspons is een nog levende verwant van fossiele chaetetiden als Lamottia en Chaetetipora, waarvan fossielen in het oosten van ons land in het oostelijk grind gevonden worden. Het kalkskelet van Acanthochaetetes is bezet met mameloonachtige bultjes met daarop een stervormig structuur. Vergelijkbare sterpatronen en bultjes komen we ook tegen bij sommige Paleozoïsche bryozoën (Monticulipora) en stromatoporen. Ze markeren uitstroomopeningen. Acanthochaetetes komt voor in de Indische en Grote Oceaan.

 

Chaetetiden als lavendelblauwe verkiezeling
Bij een groeiende groep verzamelaars is bekend dat in het grind

van zandwinningsbedrijven in het noorden en oosten van ons land

soorten chaetetiden als Lamottia heroensis te vinden zijn. Toch

vormen zij nog steeds een obscure groep onder de grindfossielen.

De onbekendheid ervan wordt in de hand gewerkt door de weinig

aansprekende vorm, structuur en grootte. Men houdt ze meestal

voor sterk beschadigde, onduidelijke bryozoën.

Chaetetes en verwante soorten bezitten veelal massieve kolonies.

Vertakte of laminaire groeivormen zijn weinig bekend. De kolonies

zijn opgebouwd uit dicht opeengepakte, zeer smalle buisjes. Dit beeld

herkennen we ook duidelijk aan lavendelblauw verkiezelde exemplaren.

De buisjes hebben op dwarsdoorsnede een prismatische of ietwat

meandroïde vorm.

 

 

 

Chaetetes sp. - Zwerfsteen van Zuidlaren (Dr.).    Bovenaanzicht.	Chaetetes sp. - Idem. zijaanzicht.    De gelijkenis van deze sterk verkiezelde fossieltjes met trepostomate bryozoën uit het oostelijk grind is zeer groot.

 

 

 

Lavendelblauwe chaetetiden zijn zonder uitzondering klein –

maximaal een paar centimeter. Hoewel ze meestal fragmentarisch

zijn en sterk afgesleten, is de omgekeerd kegelvormige grondvorm

vaak nog goed te herkennen. In de meeste gevallen gaat het om de

soort Lamottia heroensis. Vondsten waarbij de oorspronkelijke

kolonievorm niet al te erg van het transport heeft geleden, laten

zien dat kolonies van Lamottia omgekeerd kegelvormig zijn met een

afgeplatte bovenzijde, die meestal iets komvormig verdiept is.

Hoewel men Chaetetiden bij de tabulaten heeft ingedeeld, verschillen

ze toch op onderdelen daarvan. Bij chaetetiden ontbreken septale

naalden en wandporiën in de corallieten. Opmerkelijk is dat sommige

verkiezelingen aan het kolonieoppervlak vage radiaalstralige en

concentrische structuren tonen, die doen denken aan astrorhizae

van stromatoporen.

 

Welke soorten komen voor?

 

Lamottia heroensis

Onder lavendelblauwe verkiezelingen komt Lamottia heroensis het

meest voor. Vondsten ervan worden veelal aangezien voor de

trepostomate bryozoënsoort Dianulites fastigiatus.

De fossieltjes zijn klein - meestal niet groter dan drie centimeter.

Lamottia bezit vaak een enigszins samengedrukte, onregelmatige,

omgekeerde kegelvorm met een vlakke bovenzijde. Het skelet is

samengesteld uit dicht opeengepakte, smalle corallieten (0,2 - 0,4 mm),

die op doorsnede prismatisch zijn.

 

 

 

Lamottia heroensis - Zwerfsteen van Gasselte (Dr.).   Bovenaanzicht kolonie. De 'corallieten' bezitten polygonale doorsneden.	Lamottia heroensis - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.).   Zijaanzicht.

 

Afhankelijk van de verkiezelingsgraad zijn de overlangse en dwarse

doorsneden van de corallieten soms moeilijk zichtbaar. Onder de

binoculair zijn details echter goed te onderscheiden. De wandjes

van de corallieten verlopen in de lengterichting onregelmatig, licht

slingerend, waardoor het lijkt alsof deze ongelijke doorsneden bezitten;

soms smal, dan weer breder wordend. Tabulae zijn aanwezig. Vaak zijn

deze horizontaal of schuin in de corallieten geplaatst. De onderlinge

afstand is zeer variabel. Wandporiën en septale naalden ontbreken.

 

 

 

Lamottia heroensis - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.).   Deze vrij goed bewaard gebleven kolonie heeft een voor deze soort karakteristieke omgekeerde kegelvorm en bezit twee plateaus als gevolg van een gedeeltelijke afsterving bij leven, gevolg door hergroei.	Lamottia heroensis - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.).   Ondanks de sterke verkiezeling en afslijting als gevolg van langdurige riviertransport, is de oorspronkelijke kolonievorm nog te herkennen. Lamottia bezit bovenaan een vlak of ondiep komvormig kolonieoppervlak.
Lamottia heroensis - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.).   Bovenzijde met 'corallieten/ die polygonale doorsneden bezitten.	Lamottia heroensis - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.).   Kolonieoppervlak met veelhoekige 'coralliet'doorsneden.

 

 

 

 

 

Chaetetipora
Vormt kleine compacte kolonies, die in bouw sterk aan massieve

bryozoën doen denken. Het exemplaar van Zuidlaren is halfbolvormig.

Het corallum is opgebouwd uit zeer smalle, dicht opeen gepakte

corallieten. Op doorsnede zijn de corallieten onregelmatig veelhoekig,

niet zelden ook rondachtig. Hier en daar zijn de corallieten aan het

kolonieoppervlak zwak radiaalstralig, concentrisch gerangschikt. Op

deze plaatsen bezittende corallieten dikwijls ietwat gerekte doorsneden.

De tabulae in de corallieten zijn dun en meest horizontaal of ietwat

schuin in de buisjes geplaatst.

 

 

 

Chaetetipora sp. - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.).    De vorm van de corallietdoorsneden is bij soort onregelmatig. De corallietrangschikking laat zien dat er sprake is van een min of meer regelmatige verspreid, concentrisch patroon.	Chaetetipora sp. - detail van het fossiel hiernaast.

 

Cryptolichenaria
Deze chaetetide tabulaat is net als Lamottia van Ordovicische

ouderdom en is als lavendelblauwe verkiezeling slechts een paar maal

gevonden. In de keileem van de noordelijke Hondsrug is deze soort

ook in een enkel exemplaar aangetroffen. De zeer kleine corallieten

zijn op doorsnede onregelmatig veelhoekig van vorm of hebben een

ietwat rondachtige, enigszins gekartelde omtrek. De corallietwandjes zijn

ongelijkmatig dik. De rangschikking van de corallieten vertoont aan

het kolonieoppervlak op regelmatige afstanden een zwak divergerend,

soms radiaalstralig patroon. Wandporiën en septale stekels ontbreken.

Op overlangse doorsnede valt op dat de tabulae in de corallieten vaak

afwezig zijn.

 

Cryptolichenaria miranda - Zwerfsteen van De Haerst, Zwolle	Cryptolichenaria miranda - detail van foto hiernaast.
Cryptolichenaria miranda - Zwerfsteen van De Haerst, Zwolle.   Zijaanzicht.	Cryptolichenaria miranda - Zwerfsteen van Ellertshaar (Dr.).   Sterk vergroot detail van een groep corallieten.

 

 

 

 

Terzijde

Zijn de chaetetiden wel koralen?
Tot in de jaren zeventig van de vorige eeuw bestond er wetenschappelijke concensus

over de systematische plaatsing van stromatoporen, tabulaten en trepostomate bryozoën.

In 1970 werden bij duiktochten voor de kust van Jamaica in de Caraïbische Zee

populaties ontdekt van organismen die op stromatoporen leken. Daarmee kwam de

twijfel, die eerder al door verschillende onderzoekers was geuit, meer in algemene zin

aan de oppervlakte. Waren stromatoporen en in het verlengde daarvan Paleozoïsche

diergroepen als tabulaten en trepostomate bryozoën wel waar men ze op grond van

hun fossiele kalkskeletten voor hield?

Van stromatoporen is bekend dat zij alleen in het Paleaozoïcum en het Mesozoïcum

voorkwamen. Karakteristiek bij stromatoporen is de aanwezigheid van astrorhizae. Dit

zijn kleine, stervormig vertakte patronen die op regelmatige onderlinge afstanden op en

in het kalkskelet aanwezig zijn. De interpretatie van de astrorhizae is dat deze de functie

hadden van uitstroomopeningen en dat deze onderdeel uitmaakten van een onderliggend

systeem van waterkanalen. Karakteristiek dus voor sponzen.

Interessant is dat Amerikaanse onderzoekers stromatoporen op basis van hun

skeletkenmerken al geruime tijd eerder dan hun Europese en Australische collega's als

een aparte groep sponzen beschouwden.

Koraalsponzen
De ontdekking in 1970 van recente stromatoporoiden als Ceratoporella nicholsoni en

Astrosclera willeyana en de herontdekking van de verwante spons Merlia normani,

vormde een grote verrassing. Deze organismen vormen een incrustrerend basaal

kalkskelet dat uit smalle buisjes is opgebouwd. Men trof ze aan voor de kust van

Jamaica, op een diepte van zo’n 70 meter, in grotten in het koraalrif en op wat grotere

diepte ook onder overhangende rifgedeelten.

 

 

 

Naar aanleiding van deze vondsten werd in 1972 de nieuwe klasse Sclerospongea

geïntroduceerd. Op grond van de gelijkenis van de kalkskeletten met die van koralen

wordt de groep ook wel aangeduid met de naam koraalsponzen.

Sclerosponzen scheiden een kalkskelet af. Het levende sponsweefsel bevindt

zich in een dunne laag iets in, maar vooral op het kalkskelet. Het sponsweefsel heeft

een structuur die overeenkomt met die van demosponzen.

Naderhand zijn ook elders op aarde in warme zeeën verwante sclerosponzen ontdekt

(Calcifibrospongia, Hispidopetra, Goreauiella en Astrosclera). De skeletten hiervan

vertonen sterke overeenkomsten in bouw, niet alleen met stromatoporen, maar ook met

die van tabulate koralen en chaetetiden.

 

 

 

Tot de ontdekking van de recente chaetetide sclerospons Acanthochaetetes in de

Indische Oceaan in 1975, werden chaetetiden tot de koralen gerekend. Bijzonder

was de ontdekking dat Acanthochaetetes in symbiose leeft met bepaalde algensoorten,

vergelijkbaar met de zooxanthellen bij scleractine rifkoralen. Reden temeer, zou men

denken, om te veronderstellen dat chaetetiden terecht als koralen worden gezien. Niets

blijkt minder waar. Onderzoek aan levend materiaal wijst uit dat chaetetiden onmiskenbaar

sponzen zijn, die op grond van hun kalkskelet tot de demosponzen moeten worden gerekend.

De recente interpretatie van stromatoporen en chaetetiden als aparte groepen kalksponzen

zou reden kunnen zijn om ook de status van de tabulaten, heliolieten en trepostomate

bryozoën te heroverwegen. Nu gebleken is dat de klasse van sclerosponzen in feite

polyphyletisch is, dus uit heel verschillende groepen bestaat, zou bij tabulaten, heliolieten

en trepostomate bryozoën wel eens hetzelfde het geval kunnen zijn: geen koralen of 

bryozoën, maar heel verschillende groepen koraalsponzen.