Kolonies van tabulate koralen munten doorgaans niet uit

door sierlijke vormen, zoals je die wel ziet bij veel recente

rifkoralen. Tabulaten vormen meest compacte, massieve

kolonies, met in sommige gevallen op het kolonieoppervlak

knobbel- of kort vingervormige uitwassen.

 

 

Toch zijn uit Silurische kalkafzettingen ook struikvormig vertakte

tabulaten bekend, zij het met één beperking. De kolonies komen

nooit compleet met al hun vertakkingen uit de kalksteen te voorschijn,

in losse vorm als strandrolsteen of als zwerfsteen al helemaal niet.

Struikvormig vertakte tabulate koralen kennen we uitsluitend in de

vorm van fragmenten. Desondanks krijgen we uit takdoorsneden,

die aan de buitenzijde van de kalkstenen zichtbaar zijn, wel een

beeld van de kolonievorm: grof – of meer fijnvertakt met slanke

of juist dikkere takdoorsneden.

 

 

Pachypora sp. - Zwerfsteen van Groningen. Hoewel de kalksteen opgebouwd is uit een opeenstapeling van uit elkaar geslagen takfragmenten, wordt uit de vorm ervan duidelijk dat deze toebehoorden aan slankvertakte kolonies.	Laceripora cribosa - Zwerfsteen Koolstraat, Groningen. Van deze soort vinden we uitsluitend vingerdikke takfragmenten, die soms dichotome vertakkingen laten zien.

 

 

Een aantal van deze struikvormig vertakte tabulaten komen ook

als zwerfsteen voor. In de kalkrijke keileem op de noordelijke

Hondsrug zijn ze niet zeldzaam. Jammer is dat het ook in deze

gevallen om kleine, losse of nog in kalksteen ingebedde takfragmenten

gaat.

 

 

In eerdere hoofdstukken over favosieten en thecia's werd gewezen

op het feit dat takvormig ontwikkelde typen en soorten binnen deze

twee groepen ook voorkomen. Vooral bij Thecia confluens is de

vertakte groeiwijze erg duidelijk. Van Favosites zijn zwerfstenen

gevonden van kolonies met een onregelmatige vorm en dito oppervlak,

waarop korte, vinger- of takvormige uitstulpingen aanwezig zijn. Op

doorsnede bezitten deze uitwassen een structuur die overeenkomt

met die bij struikvormig vertakte tabulaten.

 

 

Favosites staringii - Zwerfsteen van Groningen. Ook bij de gewoonlijk massieve of onregelmatig gevormde kolonies van Favosites komen soms vormen voor, die op het oppervlak verhoudingsgewijs dikke, kort vingervormige takken of uitstulpingen tonen. De interne bouw van deze koraaltakken wijkt niet wezenlijk af van die van echte struikvormige soorten.	Thecia confluens - Zwerfsteen van Groningen. Deze soort vormt - hoewel variabel - uitsluitend takvormige kolonies.

 

 

Uit de vondsten wordt niet duidelijk of het groeiproces van takken

en uitstulpingen bij tabulaten snel verliep. De indruk is dat aan de

top van de takken in een relatief snel tempo nieuwe corallieten

gevormd werden. Ontogenetisch oudere corallieten worden in de

centrale takgedeelten omgeven door talrijke juveniele individuen.

Bovendien bezitten alle corallieten op die plaatsen dunne wanden

en dito tabulae. Ook septale stekels zijn slechts in gering aantal

aanwezig; niet zelden ontbreken deze.

 

 

Bij de vorming van koraaltakken valt een bijzonder groeiproces op.

In eerste instantie groeien nieuw gevormde corallieten aan de top

van de takken 'rechtdoor', in het verlengde van de koraaltak. Naar

mate de corallieten in lengte en breedte toenemen, buigen ze meer

of minder abrupt af naar de buitenzijde van de tak. Tegelijk vertraagde

de groei. Kalk dat door het organisme uit zeewater werd opgenomen

en gebruikt werd voor de bouw van het skelet, ging ondanks de

vertraagde groei van de corallieten onverminderd door. Het gevolg

is dat de wanden van de corallieten sterk in dikte toenemen. De

binnenruimte ervan (tabellarium) wordt hierdoor erg smal of groeit

zelfs helemaal dicht.

 

 

Laceripora cribosa - Zwerfsteen van Haren (Gr.). Aan deze takdoorsnede is duidelijk de tweedeling te zien in een axiaal gedeelte met dunwandige corallieten met daaromheen een witachtige zoom (stereozone) waarin de corallieten sterke wandverdikkingen vertonen.	Laceripora cribosa - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Bij het afbuigen naar de buitenzijde van de cylindervormige tak, vertraagt de groeisnelheid van de corallieten. Als gevolg hiervan treden verdikkingen op van wanden en tabulae. Ook zien we in de perifere delen van de takken meer en duidelijker septale naalden op de corallietwanden.

 

 

Ook de overige skeletelementen in de corallieten

verdikken zich. Septale naalden worden talrijker en duidelijker

zichtbaar en ook de tabulae staan dichter op elkaar. Vaak zijn deze

laatste in de perifere gedeelten van de takken incompleet, d.w.z. ze

lopen niet langer horizontaal van wand tot wand, maar zijn schuin

en alternerend boven elkaar in de corallieten geplaatst. Aan overlangse

takdoorsneden is dit goed zichtbaar.

 

 

Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Bij favosieten zien we dat de bovenzijde van het kalkskelet soms bezet is met relatief dikke, kort vingervormige takken of uitstulpingen. Op dwarsdoorsnede zien we ook bij deze dat de corallieten naar de buitenzijde van de uitstulpingen afbuigen en wandverdikkingen tonen. Ook de tabulae staan dichter op elkaar. Groeionderbrekingen kunnen aanleiding zijn dat op dwarsdoorsnede een duidelijke zonering aanwezig is.

Thecia swinderniana - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Dwarsdoorsnede van een takvormige uitstulping van het kolonieoppervlak. Het axiale gedeelte met zijn relatief snel gegroeide, dunwandige corallieten is duidelijk te onderscheiden van de witachtige stereozone.

 

 

De verdikking van de skeletelementen door stereoplasma in de

buitendelen van de takken heeft tot gevolg dat op dwarsdoorsneden

een meer of minder brede, witachtige rand te zien is. Deze zoom

duidt men aan als stereozone. In de stereozone zijn de corallieten

en hun onderdelen maar met moeite van elkaar te onderscheiden.

De corallieten monden bij de meeste soorten loodrecht aan de

buitenzijde van de takken uit.

 

 

Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Het onderscheid tussen de witachtig gekleurde stereozone en de overige, niet verdikte gedeelten is aan deze overlangse doorsnede goed zichtbaar.	Laceripora cribosa - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Bij Laceripora is de dikte van de stereozone variabel.

 

 

 

 

Parastriatopora

Dit is een tamelijk plomp gebouwde, eenvoudig dichotoom vertakte

tabulaat, waarvan we de doorgaans tamelijk dikke fragmenten zowel

los als in kalksteen aantreffen. Karakteristiek is dat Parastriatopora

op dwarsdoorsnede uit twee delen lijkt te bestaan. We kunnen een

axiaal gedeelte onderscheiden, dat ingenomen wordt door dunwandige

hoekige corallieten. Daaromheen is een witgekleurde, perifere rand

aanwezig (=stereozone), waarin de wanden van de corallieten door

stereoplasmatisch weefsel sterk verdikt zijn. De afzonderlijke

skeletstructuren zijn hierdoor niet of slechts met moeite te herkennen.

De corallieten buigen vanuit het centrum van de takken straalsgewijs

af naar de buitenkant, waar ze loodrecht op de takrichting uitmonden.

 

 

Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.). Dwarsdoorsnede van een takfragment.	Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Ander type met smallere corallieten, die naar de buitenzijde van de koraaltak abrupt overgaan in de witgetinte stereozone. De skeletverdikking is zo sterk, dat de binnenruimten van de corallieten volkomen 'dichtgesneeuwd' zijn.

 

In het centrum van de takken tonen de corallieten hoekige doorsneden.

De grootste meten ca. 2,2 mm. Opvallend is dat tussen de hoekige

corallieten in de centrale delen van de takken talrijke juveniele exemplaren

voorkomen. De wanden van de corallieten zijn dun, het verloop ervan is

ietwat onregelmatig golvend en op plaatsen waar de corallieten contact

hebben met juveniele individuen, zijn de wanden gebogen. Jonge

corallieten bezitten hierdoor afgerond hoekige doorsneden.

 

Hoek- en wandporiën zijn vooral aan dwarsdoorsneden goed op te merken.

Septale stekels zijn soms aanwezig. De tabulae in de niet verdikte centraal

gelegen corallieten lopen meest horizontaal, naar mate de corallieten naar

de buitenzijde van de takken afbuigen staan de tabulae dichter op elkaar.

Bovendien zijn ze op die plaatsen niet compleet, maar zijn ze vaak

alternerend boven elkaar gestapeld. Duidelijke wandverdikkingen van

de corallieten treden pas op als deze vrijwel loodrecht op de as van

de koraaltakken gericht staan.

 

 

Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).	Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Bij dit type is de skeletverdikking in de perifere delen van de tak minder extreem.
Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Aan deze sterk afgesleten zwerfsteen zijn de witte, dichtgelopen corallieten met hun polygonale doorsneden goed zichtbaar. In de grijsbruine delen zijn meer naar binnen gelegen corallieten, met dunnere wanden aangesneden.	Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Overlangse doorsnede van het takfragment hiernaast.

 

 

Bij Parastriatopora is de breedte van de stereozone variabel. Of dit

soortgebonden is, is niet bekend. Uit zwerfsteenvondsten blijkt dat

typen met een relatief brede stereozone vrij plotseling een verdikking

van de corallietwanden te zien geven. De overgang van dunwandig naar

dikwandig verloopt abrupt. Typen met een smallere stereozone vertonen

een meer geleidelijke verdikking van de skeletstrukturen. Vandaar dat

we het radiaalstralige verloop van corallieten hier nog goed kunnen

volgen. Bij deze typen treden wandverdikkingen pas op in de meest

naar buiten gelegen gedeelten van de corallieten.

 

 

De hoekige doorsneden van de corallieten zijn ondanks de skelet-

verdikkingen aan de buitenzijde van de takken nog goed herkenbaar.

Dit wordt veroorzaakt door de aanwezigheid van een duidelijk ontwikkelde,

donker getinte 'dark line'. Deze donkere lijntjes worden gevormd door de

vergroeide buitenwanden van aan elkaar grenzende corallieten.

 

 

Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen.	Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Door skeletverdikking zijn de corallietopeningen aan de buitenzijde van de tak gereduceerd tot zeer ondiepe, schotelvormige kommetjes.
Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. De wandjes van de veelhoekige corallieten hebben een onregelmatig golvend verloop. De kleine donkere puntjes in de witte stereoplasmatische kalkmassa zijn septale naalden.	Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. In vergrote weergave zijn behalve sterk verdikte corallietwanden ook bij dit type talloze septale naalden als kleine puntjes zichtbaar.

 

 

De corallieten aan de buitenzijde van de takken zijn onregelmatig

polygonaal van vorm, soms zelfs ietwat uitgerekt, met veelal sterk

golvende of zelfs zigzag verlopende wanden. Het wandverloop van de

corallieten contrasteert sterk met dat in de axiale takgedeelten. Doordat

aan de buitenzijden van de takken nagenoeg geen juveniele corallieten

meer voorkomen, wordt de indruk gewekt dat deze, ondanks hun

onregelmatige doorsnede, gemiddeld genomen even groot zijn. Ze zijn

2,5 tot 3 mm in doorsnede.

 

 

 

 

Pachypora

Kolonies van deze soort zijn struik- of boomvormig vertakt. Wat bij

Pachypora direct opvalt is, dat een relatief groot deel van de takken

ingenomen wordt door de witachtig gekleurde stereozone. De koraaltakken

zijn echter veel slanker dan bij Parastriatopora; ze zijn nooit dikker dan

één centimeter, meestal dunner. Een ander verschil is dat de takken uit

veel minder corallieten zijn samengesteld. Hierdoor wordt de indruk

gewekt dat deze laatste, in verhouding tot de takgrootte, fors uitgevallen

zijn. Dit beeld wordt nog versterkt doordat de corallieten schuin aan het

takoppervlak uitmonden, waardoor de corallietopeningen groter lijken.

 

 

Pachypora sp. - Zwerfsteen van Groningen. Deze vertakte koraalsoort bezit slanke takken waaraan de relatief brede witte stereozone opvalt.	Pachypora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen.
Pachypora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. In de deels verweerde, mergelige kalksteen, zijn talrijke takfragmenten uitgeprepareerd.	Pachypora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Door selectieve verwering zijn de takfragmenten fraai uitgeprepareerd. Goed zichtbaar zijn de hoekige, polygonale doorsneden van de relatief grote corallieten.

 

De corallieten bezitten polygonale doorsneden, hoewel enkele een meer

afgeronde vorm bezitten. Het aantal dunwandige corallieten in de centrale

delen van de takken is gering. Vanuit het midden van de takken stralen

deze uit naar de buitenzijde, waar ze schuin aan het oppervlak uitmonden.

 

Wandporiën zijn aanwezig, maar vallen door hun geringe aantallen niet op.

Septale naalden komen alleen voor in de perifeer verdikte delen van de

corallieten. Tabulae zijn eveneens talrijk aanwezig, ze zijn meest

horizontaal of ietwat concaaf gebogen.

 

 

Pachypora sp. - Zwerfsteen van Groningen. In de meeste gevallen vormen kalkzwerfstenen met deze koraalsoort opeenhopingen van uit elkaar geslagen kolonies. De fragmenten zijn al tijdens het Siluur ontstaan, doordat de slanke kolonies door golferosie kapot gingen, waarbij de fragmenten zich op of aan de voet van de riffen ophoopten.	Pachypora sp. - Zwerfsteen van Groningen. Vergrote weergave van uitgeprepareerde takfragmenten.
Kalksteen met talloze takfragmenten van Pachypora - Zwerfsteen van Groningen.	Kalksteen met takfragmenten van Pachypora - Zwerfsteen van Groningen. Uit de rangschikking van de takfragmenten blijkt de gelaagde opbouw van deze kalksteen. De fragmenten vormden aan de voet van het rif opeenhopingen van rifdebris. Dit rifpuin is naderhand verkit tot kalksteen.

 

 

Zo nu en dan komen van Pachypora typen voor waarbij de koraaltakken

enigszins afgeplat en onregelmatig met elkaar vergroeid zijn.

 

 

 

 

Laceripora

Deze vertakte tabulate koraal is als los fragment of ingebed in kalksteen

in de keileem van de noordelijke Hondsrug algemeen te vinden. Uit het

vaste gesteente in het oostelijke Oostzeegebied is bekend dat deze

koraalsoort hoogslanke, dendritisch vertakte kolonies vormt. Helaas

merken we daar in onze zwerfstenen weinig of niets van. Hooguit vinden

we een enkele maal kalkzwerfstenen met takfragmenten die langer zijn

dan een decimeter, met takdiktes die oplopen tot iets meer dan 1,5 cm.

In sommige gevallen is te zien dat de koraaltakken van Laceripora zich

eenvoudig dichotoom vertakken.

 

 

Laceripora cribosa - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen.	Laceripora cribosa - detail van de kalksteen hiernaast.
Laceripora cribosa - detail zelfde zwerfsteen.	Laceripora cribosa - detail zelfde zwerfsteen met talrijke dwarsdoorsneden

 

 

Laceripora wordt het meest gevonden in lichtkleurig gelaagde kalkstenen.

Soms komt Laceripora zeer talrijk in de kalkstenen voor, vergezeld van

stromatoporenfragmenten. Duidelijk is dat deze gelaagde kalkstenen

ontstaan zijn uit rifdebris, samengesteld uit een massa gebroken

koraalfragmenten en vingervormige takken en brokstukken van

stromatoporen, dat zich aan de voet van riffen heeft opgehoopt.

 

 

Laceripora cribosa - Zwerfsteen van Groningen. Ook bij kalkstenen met Laceripora hebben we te maken met verkit rifpuin. De kalkstenen bestaan voor het grootste deel uit takfragmenten, waarin soms fragmenten van stromatoporen zijn bijgemengd.	Laceripora cribosa - Zwerfsteen van Groningen.

 

 

De corallieten in de koraaltakken divergeren vanuit het centrum naar

buiten. Ze monden loodrecht aan de buitenkant uit. In de perifere delen

van de takken zijn de corallietwanden door stereoplasma verdikt.

Hierdoor lijkt het alsof de koraaltakken door een meer of minder dikke

witachtige rand omgeven te zijn. In deze stereozone bevatten de

corallieten op de binnenwanden talrijke septale naalden. In de centraal

gelegen corallieten ontbreken deze.

 

 

Tabulae zijn talrijk aanwezig. In de corallieten staan ze gemiddeld dicht

opeen. Merkwaardig is dat de tabulae in aangrenzende corallieten op

dezelfde hoogte in de buisjes zijn geplaatst. Aan overlangs aangesneden

koraaltakken is goed te zien dat de tabulae daardoor boogvormig boven

elkaar gerangschikt zijn.

 

 

Laceripora cribosa - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Dwarsdoorsnede takfragmenten.	Laceripora cribosa - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Dwarsdoorsnede takfragment met zwak ontwikkelde stereozone.
Laceripora cribosa - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen. Aan de buitenzijde van de takken vallen de hoekige corallieten met hun talrijke septale naalden op. De dwarsdoorsneden van de coralieten herinneren sterk aan die van Thecia.	Laceripora cribosa - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen.

 

 

De corallieten zijn op doorsnede polygonaal. Poriën zijn talrijk op de

corallietwanden aanwezig. Op dwarsdoorsnede veroorzaken de relatief

grote poriën duidelijke onderbrekingen in het wandverloop van de

corallieten. Septale naalden zijn talrijk. In combinatie met de wand-

onderbrekingen, veroorzaakt door poriën, tonen de corallieten in de

axiale delen van de takken op doorsnede een hakerig patroon. De

vergelijking met craquelé dringt zich op.

 

 

 

 

Subalveolitella

Zwerfsteentjes van deze soort zijn niet erg algemeen. Doorgaans zijn

het fragmenten van onregelmatig vertakte, kleine kolonies. De corallieten

zijn op doorsnede polygonaal. In het centrale of axiale gedeelte van de

takken zijn ze dunwandig, in de perifere delen hebben de corallieten

duidelijk dikkere wanden zonder dat direct sprake is van een witachtige

stereozone.

 

 

Subalveolitella sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.). Aan het oppervlak van deze kalksteen zijn talrijke koraaltakken zichtbaar. Vermoedelijk vormen ze in deze steen één geheel.	Subalveolitella sp. - detail van de steen hiernaast.
Subalveolitella sp. - detail van dezelfde steen. Aan de overlangse doorsneden is goed te zien dat de corallieten schuin aan de buitenzijde van de takken uitmonden. Hiermee tonen ze hun verwantschap met alveolieten.	Subalveolitella sp. - detail dwarsdoorsnede koraaltak.

 

 

De op dwarsdoorsnede veelhoekige corallieten lijken tegelijk iets

rondachtig te zijn. Dit wordt veroorzaakt door een verdikking van de

wandjes in de hoeken van de corallieten. Hierdoor wordt een beeld

verkregen van een vijf- of zeshoekig buisje met een rondachtige

binnenomtrek. De doorsnede van de corallieten is ca. 0,5 tot iets

meer dan 1 mm. De tabulae zijn dun, de plaatsing in de buisjes is

onregelmatig. Soms verlopen ze schuin, soms horizontaal.

 

 

Subalveolitella majuscula - Zwerfsteen van Groningen. Van Subalveolitella komen naast uitgesproken takvormige kolonies, ook kalkskeletten voor die onregelmatig van vorm zijn, met overal knobbelvormige uitwassen.	Subalveolitella majuscula - Zwerfsteen van Groningen.
Subalveolitella majuscula - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen.	Subalveolitella majuscula - Zwerfsteen van Groningen.