Met Thecia is iets bijzonders aan de hand. Niet eerder viel een
zwerfsteenkoraal uit de Groninger Hondsrug de eer te beurt om
voor het eerst als soort beschreven te worden en daarmee model
te staan voor alle theciakoralen, waar ook ter wereld.
Al meer dan tweehonderd jaar is bekend dat in de bodem van de
stad Groningen fossiele koralen voorkomen. Ze komen te voorschijn
bij het graven van bouwputten, rioleringen e.d.. Op een diepte van
ca. 1 tot 1,50 meter onder het maaiveld komen veel Ordovicische
en Silurische zwerfsteenfossielen voor, waaronder koralen. In de
bovenlaag van de keileemafzetting op de Hondsrug zijn de kalkige
fossielen vaak prachtig verweerd.
Theodorus van Swinderen (1784-1853) was Groninger van geboorte. In 1814 werd hij aangesteld tot professor in de Natuurlijke Historie aan de Universiteit van Groningen en zou dat tot aan zijn dood blijven. Een door hemzelf gevonden zwerfsteenkoraal werd na onderzoek naar hem vernoemd: Thecia swinderniana. |
Dit was in 1829 ook het geval met een opvallend fraai verweerd, fijn
gebouwd type koraal. Omdat op de Universiteit in Groningen over
fossiele koralen weinig bekend was, werd het fossiel door de Groninger
professor Theodorus van Swinderen (1784-1853) opgestuurd naar de
beroemde Duitse wetenschapper Georg August Goldfuss (1782-1848)
in Bonn. Goldfuss was als professor in de zoölogie en mineralogie
verbonden aan de Universiteit van Bonn en was een autoriteit op het
gebied van fossielen. In 1826 was hij begonnen met de uitgave van
de ‘Petrefacta Germaniae’, dat een standaardwerk beloofde te worden
over Duitse fossielen. Het werk werd jammer genoeg niet afgemaakt,
want nadat delen over sponzen, koralen, crinoïden en echinodermen
uitgegeven waren, bleef het deel over mollusken onafgewerkt. Goldfuss
kwam er door ziekte niet meer toe.
Goldfuss onderzocht het Groninger fossiel en als blijk van erkentelijkheid
aan de vinder beschreef hij het koraal onder de naam ‘Agaricia
Swinderniana'. De naam die Goldfuss aan het fossiel gaf werd later
gewijzigd in Thecia swinderniana (Goldfuss, 1829).
Thecia is een Silurische tabulaat die in een drietal soorten in de
Groninger keileem voorkomt. Deze soorten zijn door hun uiterlijk
en een paar andere skeletkenmerken niet moeilijk van elkaar te
onderscheiden. Vooral na een etsbeurt in verdund zoutzuur zijn de
fijne skeletstructuren goed zichtbaar. Zwerfstenen van Thecia worden
vrijwel uitsluitend als kalksteen gevonden. Verkiezelingsverschijnselen
komen op een enkele uitzondering na niet voor.
Thecia swinderniana - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen. | Thecia saaremica - Zwerfsteen van Groningen (Coll. L.Dijkstra) | Thecia confluens - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen. |
Vers uit de keileem zijn thecia’s doorgaans met moeite als koraal te
herkennen. Veel vondsten worden waarschijnlijk niet opgemerkt,
omdat deze door hun grijsgele of geelbruine kleur niet of nauwelijks
van stromatoporen te onderscheiden zijn. Aan stromatoporen lopen
veel fossielenzoekers voorbij.
Thecia swinderiana is nog het makkelijkst te herkennen aan zijn
compacte, massieve bouw en bij grote exemplaren aan het onregelmatig
golvend kolonieoppervlak. Aan de kolonies komen vaak onregelmatig
geplaatste knobbelvormige uitstulpingen, opwelvingen en uithollingen
voor. Bovendien toont T. swinderniana in zijaanzicht vaak een zonaire,
aan gelaagdheid herinnerende bouw.
Thecia swinderniana - Zwerfsteen van Groningen.
Kolonies van T. swinderniana zijn meestal massief, maar hebben een onregelmatige vorm. Op het kolonieoppervlak zijn heel vaak knobbel- of zelfs vingervormige uitstulpingen aanwezig. |
Thecia swinderniana - Zwerfsteen van Groningen.
De vingervormige uitstulpingen tonen op doorsnede een radiaalstralige structuur. |
Een stuk makkelijker is het met thecia's die in de smeltwaterafzettingen
van Haddorf en Neuenkirchen gevonden zijn (Münsterländer
Kiessandzug). De kalkstenen daar zijn in vrijwel alle gevallen lichtverweerd,
waardoor koralen die daar vrij algemeen voorkomen, makkelijk te
herkennen zijn.
Zeldzaam zijn theciazwerfstenen allerminst, hoewel het meestal om
kleine koloniefragmenten gaat. Toch zijn van Thecia in de loop van de
tijd ook vondsten gedaan van veel grote zwerfstenen, waaraan de
oorspronkelijke kolonievorm, zij het beschadigd en afgesleten, nog
goed te herkennen is.
Thecia swinderniana wordt het meest gevonden, op de voet gevolgd
door die van T. saaremica. Vondsten van de takvormige T.confluens zijn
op een paar grote zwerfstenen na, voornamelijk bekend als kleine
fragmenten in kalkstenen. De onderlinge verschillen in kolonievorm
en koraalstructuur zijn echter dusdanig dat het voor fossielenverzamelaars
niet moeilijk is om deze drie soorten uit elkaar te houden. Foto's maken
dit duidelijk.
Thecia swinderniana - Zwerfsteen van Groningen.
Aan zijn typische koraalstructuur zijn zwerfstenen van T. swinderniana makkelijk te herkennen. |
Thecia saaremica - Zwerfsteen van de Hortus in Haren (Gr.).
Kolonies van T.saaremica bezitten een zeer onregelmatige bouw. Vaak zijn ze korstvormig, laminair of hebben ze een structuur die op kurk lijkt. |
Opvallend is dat thecia's op het Zweedse eiland Gotland minder frequent
voorkomen. Ze zijn weliswaar van een aantal locaties bekend, maar
nergens in een verhouding zoals die in de keileem wordt aangetroffen.
Op Saarema bij Estland daarentegen zijn thecia's veel talrijker, vooral
koloniefragmenten van T. swinderniana zijn relatief makkelijk te vinden.
Thecia swinderniana komt van genoemde drie soorten het meest voor.
Deze koraal vormt gedrongen massieve, op stromatoporen gelijkende,
kolonies met op het oppervlak soms stomp takvormige uitstulpingen,
die samengesteld zijn uit kleine, ca. één millimeter grote corallieten.
Op doorsnede lijken de corallieten van T. swinderniana op kleine sterretjes.
Dit ‘sterretjesbeeld’ wordt veroorzaakt doordat op de binnenwandjes van
de corallieten verticale kalkrichels aanwezig zijn, die naar het centrum
toe uitlopen in korte septale stekels. De Nederlandse naam
‘sterretjeskoraal’ is daarom niet slecht gekozen.
Thecia swinderniana - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Dwarsdoorsnede door een massief corallum van een geëtste zwerfsteen. |
Thecia swinderniana, detail van de zwerfsteen hiernaast.
Thecia's worden wel 'sterretjeskoralen' genoemd vanwege de stervormige doorsneden van de corallieten. |
Thecia swinderniana - Zwerfsteen van Haren (Gr.). | Thecia swinderniana, detail van de zwerfsteen hiernaast. |
Thecia swinderniana - Zwerfsteen van Groningen.
Kolonies van T. swinderniana bezitten vaak een gelaagde bouw. Lichter en iets donkerder getinte zones wisselen elkaar af. Deze gelaagde structuur heeft ongetwijfeld te maken met een gefaseerde groei. |
Thecia swinderniana, detail van de zwerfsteen hiernaast.
Doorsneden van uitgegroeide corallieten van T. swinderniana bezitten door de aanwezigheid van talrijke septale naalden en kalkrichels in de corallieten op dwarsdoorsnede een fraaie stervorm.
|
Thecia swinderniana - Zwerfsteen van Groningen.
Aan deze zwerfsteen valt op dat de corallietdoorsneden plaatselijk stervormige doorsneden bezitten, terwijl ze elders meer polygonaal zijn met dunne wandjes en weinig septale richels op de binnenwanden. Op deze plaatsen ontbreekt het stervormige beeld van de corallieten. Deze koloniegedeelten zijn astogenetisch jonger. |
Thecia swinderniana - Zwerfsteen van Groningen.
Aan dit koloniefragment is goed te zien dat T.swinderniana zich in sommige gevallen takvormig kon ontwikkelen. |
Zwerfsteenvondsten van T. saaremica verschillen in bouw en structuur
zodanig van T. swinderniana dat vondsten makkelijk te herkennen zijn.
T. saaremica vormt onregelmatige, soms laminaire kolonies die vaak een
korstachtige, op kurk gelijkende structuur bezitten. Langzame groei van
de kolonies is oorzaak dat de skeletstructuur op de meeste plaatsen door
verdikking van de skeletelementen erg dicht en witachtig van kleur is. In
de witte kalkmassa tekenen zich op relatief grote afstanden kleine
sterachtige figuurtjes af. Dit zijn de centrale delen van de corallieten, die
nog open zijn. Op plaatsen waar op het oorspronkelijke kolonieoppervlak
knobbels of korte takvormige uitstulpingen aanwezig zijn, vertonen deze
bij aansnijding een veel opener corallietstructuur, die meer aan die van
T. swinderniana herinnert. Op deze plaatsen zijn de corallieten sneller
gegroeid, waardoor deze dunnere wandjes bezitten.
Thecia saaremica - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Kolonies van deze soort zijn vaak bijzonder onregelmatig van bouw. Soms bezitten ze een structuur die op die van kurk met gaten lijkt. |
Thecia saaremica, detail van de zwerfsteen hiernaast.
De corallieten bezitten bij deze soort dikke tot zeer dikke wanden en dito septaal apparaat. Dit maakt dat de open ruimte in de coralllieten erg smal wordt of zelfs geheel verdwenen is. Bij ontogenetisch jonge corallieten zijn de wandverdikkingen minder of zelfs afwezig. |
Thecia saaremica - Zwerfsteen van Haddorf (Dld.). | Thecia saaremica - Zwerfsteen van Haddorf (Dld.). |
Thecia saaremica - Zwerfsteen van Haddorf (Dld.).
Kolonies van T. saaremica zijn kleiner dan die van T. swinderniana en vooral ook veel onregelmatiger van bouw. |
Thecia saaremica, detail foto hiernaast.
Op de foto is goed te zien dat de interne corallietruimte door een extreme skeletverdikking vrijwel geheel verdwernen is. De groefjes tussen de verdikte septa en het centrale lumen in de corallieten veroorzaken het typische sterretjespatroon. |
T. saaremica wordt in sommige publicaties aangeduid als een synoniem
van T. swinderniana. Echter, als de aangevoerde criteria toegepast
zouden worden op de overige tabulate koralen, dan zou dit voor de
soortherkenning, zeker onder zwerfsteenkoralen, grote gevolgen hebben.
De handicap bij tabulaten- en deze niet alleen - is dat voor het
soortonderscheid uitsluitend fossiele kalkskeletten beschikbaar zijn,
die aan de hand van microscopische preparaten biometrisch onderzocht
worden. Dit leidt onvermijdelijk tot een andere beoordeling dan wanneer
ook levend weefsel voor onderzoek beschikbaar zou zijn. T. saaremica
wordt daarom nog steeds als een aparte soort beschouwd. Zolang niet
duidelijk is of de intraspecifieke variatie bij T. swinderniana dusdanig is
dat T. saaremica als junior synoniem beschouwd moet worden, is het
verstandig om deze laatste als een apart soort te handhaven.
Van thecia is ook een soort bekend waarvan de kolonie struikvormig
vertakt is (Thecia confluens). De cylindrische, meest 1 cm dikke
koraaltakken tonen op doorsnede een radiaalstralige bouw. De corallieten
in het centrum zijn dunwandig. Naar mate deze naar de buitenzijde van
de cylindrische takken afbuigen wordt de structuur dichter door verdikking
van de skeletelementen. Hierdoor ontstaat een licht gekleurde, witachtige
rand, die stereozone genoemd wordt. De vorming van een verdichte,
witachtige stereozone bij tabulaten is het logische gevolg van een
struikvormig vertakte groeiwijze. Dergelijke stereozones komen overigens
niet alleen bij tabulaten voor, ze worden ook aangetroffen bij takvormige
trepostomate bryozoën.
Thecia confluens - Zwerfsteen van Groningen.
Het uitgesproken takvormig karakter van T.confluens komt in deze zwerfsteen goed tot uitdrukking. Opvallend zijn de lichtkleurige, perifere verdikkingen van de skeletelementen van de corallieten. Ze vormen aan de buitenzijde van de takken een witachtige stereozone. Aan de verspreiding en oriëntatie van de takfragmenten is op te maken dat deze in de kalksteen nog met elkaar verbonden zijn. Het zijn dus geen losse koraalfragmenten, zoals die meestal gevonden worden. |
Thecia confluens, detail van de foto hiernaast.
De corallieten in de axiale delen van de takken bezitten dunne wanden en zijn polygonaal van vorm. Septale stekels zijn aanwezig. maar klein en gering in aantal. Het stervormige karakter van de corallieten is in deze delen minder duidelijk. Op dwarsdoorsnede bezitten de corallieten gekartelde binnenwanden. Naar mate de corallieten tijdens de groei naar de buitenzijde van de tak afbogen, vertraagde de groei, met als gevolg dikkere corallietwanden en een duidelijker ontwikkeld septaal apparaat. De skeletverdikking van de corallieten is aan de buitenzijde van de takfragmenten zo sterk dat alleen het centrale deel van de corallieten nog open is (donkere stipjes). |
Thecia confluens - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
De struikvormig vertakte kolonies van T. confluens waren kwetsbare bouwsels. In veruit de meeste zwerfstenen treffen we daarom kleine of iets grotere takfragmenten aan. Geheel complete kolonies zijn uit de keileem niet bekend. De kalksteen of de foto hierboven is ontstaan uit talloze fragmenten van deze koraalsoort, die zich door golferosie als rifdebris aan de rand van riffen ophoopten en tot kalksteen verhardden. |
Thecia confluens - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Buitenzijde van de zwerfsteen van hiernaast. |
Thecia confluens - Zwerfsteen van Haddorf (Dld.).
Afhankelijk van de standplaats namen de vertakte kolonies van T.confluens verschillende vormen aan. Sommige kolonies hadden een meer compacte bouw, waarbij de takken korter en ook dikker waren. Op het geëtste vlak zijn behalve T.confluens ook nog twee astogenetisch jonge kolonies van Favosites aanwezig en een dito exemplaar van Syringopora. |
Thecia confluens - Zwerfsteen van Groningen.
Zwerfstenen van compacter gebouwde kolonies van T. confluens zien er ogenschijnlijk massiever uit. Dit wordt veroorzaakt doordat koraaltakken en uitstulpingen door afslijting verdwenen. Alleen de vergroeide, basale delen van de takken zijn hier bewaard gebleven. |
Opmerking:
Er zijn in de loop van de tijd verschillende kalkzwerfsteentjes gevonden
van thecia’s in de vorm van kleine, stomp takvormige fragmenten. Op
grond van hun skeletstructuren en doorsneden behoren deze koraal-
fragmenten duidelijk niet tot T.confluens. De takfragmenten bezitten
soms een bijzonder duidelijk ontwikkelde, witte stereozone. De
skeletstructuren in de axiale gedeelten maken duidelijk dat het zeer
waarschijnlijk fragmenten zijn van coralla van T. swinderniana. Aan
geëtste exemplaren is te zien dat de corallieten in het centrum van de
takfragmenten onregelmatig polygonale doorsneden bezitten, met dunne
wanden waarop aan de binnenzijde betrekkelijk weinig korte septale
stekels zijn ingeplant. Het corallietbeeld doet ietwat hakerig aan.
Naar de buitenzijde buigen de corallieten soms plotseling, maar soms
ook meer gelijkmatig af. In het eerste geval wordt het axiale gedeelte
van het takfragment omgeven door een opvallend, witte rand (stereozone).
In het andere geval zien we een meer gelijkmatig, radiaalstralig verloop
van de corallieten naar de buitenwand van de tak, waarbij de
corallietwandjes geleidelijk in dikte toenemen en daardoor ook witter
worden.
Thecia swinderniana - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Takvormige uitstulpingen op het kolonieoppervlak van deze soort tonen op doorsnede overeenkomsten met takvormige tabulaten. Het centrale, iets donkerder gekleurd gedeelte, wordt ingenomen door ontogenetisch juveniele corallieten. Deze groeiden relatief snel, bezaten daardoor dunne wandjes en doorsneden, die ietwat onregelmatig polygonaal van vorm zijn. Septale naalden ontbreken veelal. Tijdens hun groei bogen de pas gevormde corallieten al vrij snel af naar de buitenwand van de uitstulping. Door een vertraagde groei werden wanden en het septale apparaat van de corallieten door afzetting van skeletmateriaal dikker en daardoor witter van kleur. Deze brede witachtige gekleurde zone duidt men aan als stereozone. |
Thecia swinderniana - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
Kolonies van deze soort bezitten een onregelmatig oppervlak dat vaak bezet is met knobbelvormige uitstulpingen, die soms tot korte vingervormige takken konden uitgroeien. Op doorsnede bezitten deze uitwassen een typisch radiaalstralige bouw van centraal gelegen polygonale corallieten, die naar de buitenzijde van de knobbelvormige uitwassen afbuigen en skeletverdikkingen laten zien. |
Deze over het algemeen wat forsere takfragmenten behoren, zoals
vermeld, zonder twijfel toe aan T. swinderniana. Coralla van
T. swinderniana bezitten op hun kolonieoppervlak dikwijls uitstulpingen,
die in sommige gevallen tot dikke, vingervormige takken konden
uitgroeien. Door glaciale erosie tijdens het Saalien zijn deze kwetsbare
uitstulpingen van de coralla afgebroken en als zelfstandige, kleine
kalkzwerfstenen zuidwaarts getransporteerd.